Istologia - Appunti

ISTOLOGIA

L'istologia è lo studio dei tessuti ovvero delle strutture formate da cellule simili fra loro sia per

aspetto che per funzione. Più tessuti formano tra loro una struttura superiore di dimensioni

maggiori, l'organo, un insieme di organi collegati funzionalmente formano un sistema o un

apparato. Più apparati coordinati tra loro formano un organismo.

I tessuti si dividono in quattro gruppi principali:

1. epiteliale (di rivestimento, ghiandolare, sensoriale),

2. connettivo (propriamente detto, osso, sangue, cartilagine),

3. muscolare (scheletrico, liscio, cardiaco),

4. nervoso.

Colorazione ematossilina-eosina: si prende un tessuto, si disidrata, si mette nella paraffina, si secca,

si seziona, si reidrata, si colora e si analizza. Il nucleo risulterà viola poiché basofilo, mentre il

citoplasma risulterà rosa poiché acidofilo.

Colorazione PAS: è una reazione chimica che evidenzia le glicoproteine in fucsia.

Metacromasia: la forma monomerica del colorante assumerò un colore diverso rispetto a quella

polimerica che si forma dalla reazione con substrati polianionici.

1.TESSUTO EPITELIALE

Sono costituiti da cellule che stanno fra loro a mutuo contatto, sono spesso costituiti da cellule

polarizzate ovvero con una asimmetria nella distribuzione degli organuli, non sono direttamente

vascolarizzati e poggiano su una membrana basale che li separa dal tessuto connettivo. La

membrana basale è costituita da glicoproteine e proteine (laminina, fibronectina e collagene), ha

funzione di ancoraggio meccanico, di barriera selettiva, di controllo della permeabilità e di barriera

filtrante.

Si dividono in base alle funzioni in:

• epitelio di rivestimento: protezione e assorbimento.

• epitelio ghiandolare: elaborazione ed immissione di secreti.

• epitelio sensoriale: specializzato nella reazione a determinati stimoli.

EPITELIO DI RIVESTIMENTO

La classificazione di questi epiteli può avvenire in base al numero di strati (semplici o composti) o

in base alla forma delle cellule che costituiscono la lamina epiteliale (pavimentoso, cubico o

cilindrico).

• Epitelio pavimentoso semplice: le cellule di questo epitelio hanno un nucleo schiacciato con

asse maggiore parallelo alla superficie, i cordoni sono irregolari e i margini frastagliati per

favorire l'adesione fra le cellule. Lo troviamo negli alveoli polmonari, in alcune parti del

rene, nelle membrane sierose (mesotelio), nelle pareti dei vasi (endotelio), nella cavità del

timpano e nel labirinto membranoso dell'orecchio interno.

• Epitelio cubico semplice: è caratterizzato da cellule che hanno larghezza ed altezza uguali e

assumono l'aspetto di bassi prismi. Lo troviamo sulla superficie dell'ovaio, nei condotti

escretori delle ghiandole, nei bronchioli terminali e nei follicoli tiroidei.

• Epitelio cilindrico semplice: ha cellule la cui altezza prevale sulla larghezza. Lo troviamo a

rivestire la superficie dello stomaco, dell'intestino, della tuba uterina, dell'utero e dei tubuli

del rene. Può presentare sulla superficie apicale alcune specializzazioni di membrana: ciglia

vibratili, microvilli e sterociglia (sono immobili e con funzione di assorbimento).

• Epitelio cilindrico semplice pseudostratificato: è formato da cellule cilindriche ad altezza

diversa che poggiano però tutte sulla stessa membrana basale. Si trova nelle vie respiratorie

(dove è dotato di ciglia che si muovono ritmatamente e che hanno una porzione libera ed

una immobile), nelle fosse nasali, nella laringe, nella trachea, nei bronchi, nella faringe,

nell'uretra maschile e nel dotto deferente.

• Epitelio cubico e cilindrico composto: sono epiteli rari nell'uomo e li troviamo nella

congiuntiva palpebrale e in alcuni condotti escretori di ghiandole.

• Epitelio polimorfo o di transizione: possiede la caratteristica di modificare il suo aspetto in

base al grado di distensione dell'organo cavo che riveste. Lo troviamo nelle vie escretrici del

rene ed è costituito da tre strati di cellule: uno strato basale, una strato elevato che se spinto

finisce sul basale e uno strato globoso con pliche all'apice se a riposo.

• Epitelio pavimento composto umido (non cheratinizzato): ha prevalente funzione protettiva,

meccanica e molto spesso rigenera gli strati superficiali, è mantenuto umido dal secreto delle

ghiandole. Lo troviamo a livello della bocca, della faringe, dell'esofago, nella vagina, della

cornea e della parte terminale dell'uretra maschile e femminile.

• Epitelio pavimentoso secco (cheratinizzato): presenta uno strato di cellule disidratate

(cheratinociti) in corrispondenza della superficie libera che costituiscono uno strato

protettivo detto corneo. Sono sprovviste di nucleo poiché sono morte ed ha funzione

protettiva fisica e chimica. L'epidermide è un epitelio di questo tipo. Al microscopio si

possono distinguere 5 strati nell'epidermide:

1. Basale: sono un unico strato con caratteristiche di staminalità, sono fortemente basofile a

causa della cheratina e hanno irregolarità sul versante rivolto verso la membrana basale

dette radichette che garantiscono un ancoraggio migliore all'epitelio.

2. Spinoso: formato da cellule separate tra loro ma con prolungamenti che le connettono

tramite i desmosomi che formano numerosi strati. Contengono i cheratinosomi che

producono materiale lipidico che andrà nello strato granuloso per la

impermeabilizzazione. Gli spazi servono per il passaggio dei metanoliti del connettivo

che vanno a nutrire gli strati superiori.

3. Granuloso: costituito da pochi strati di cellule appiattite nelle quali si rilevano i primi

segni di sofferenza. Ci sono granuli di cheratoialina per formare lo strato corneo grazie a

proteine come la filaggrina. Le cellule producono la loricrina per ispessire la membrana

cellulare.

4. Lucido: dove è visibile (palmo) è costituito da 1-3 strati di cellule che producono

eleidina che le rende lucide.

5. Corneo: le cellule sono morte e cheratinizzate. Gli spazi intercellulari sono occupati da

materiale lipidico. Le cellule fungono da barriera protettiva.

In questo epitelio pavimentoso si possono distinguere altri tipi di cellule:

• Cellule di Merckel: svolgono una funzione recettoriale e si trovano al confine dermo-

epidermico (strato basale) con una terminazione nervosa che costituisce assieme alla

cellula stessa i corpuscoli o i dischi di Merckel. Presentano piccoli granuli densi

citoplasmatici. Si trovano nei polpastrelli, nella gengiva e nella vagina.

• Cellule di Langerhans: si trovano negli strati più profondi, sono impegnate nell'immunità

e con i loro sottili prolungamenti si insinuano tra i cheratinociti. Derivano dai monociti

del sangue. Tipici di queste cellule sono i granuli di Birbeck, coinvolti nell'endocitosi e

con la tipica forma a racchetta.

• Melanociti: sono localizzati nella giunzione epitelio-connettivo. Sono cellule dendritiche

con prolungamenti che si inseriscono fra i cheratinociti. Derivano dalle cellule delle

creste gangliari che si differenziano in melanoblasti e migrano.

Melanogenesi: sono responsabili della produzione di melanina e proteggono dai raggi

UV del sole. Sintetizzano la tirosinasi che è contenuto in organuli (ovali o sferici) detti

premelanosomi che sintetizzano la melanina diventando melanosomi. Lo schermo

melanico regola il metabolismo del calcio e fa si che ne penetri la giusta quantità per

attivare la vitamina D. La formazione di melanina avviene con l'ossidazione della

tirosina (lenta) o della dopa (veloce). I melanociti la trasportano poi ai cheratinociti

tramite la modalità citocrina. Le cellule che la ricevono sono dette melanofori.

Lo schermo melanico protegge la pelle dagli effetti dannosi delle radiazioni ultraviolette,

ma contribuisce anche alla regolazione del calcio. I raggi UV mentre attivano la

produzione di vitamina D, contemporaneamente attivano lo schermo melanico che

regola la loro penetrazione nell'organismo. Una carenza di vitamina D porta al

rachitismo o alla osteomalacia. Un eccesso di vitamina D porta invece alla formazione di

calcificazioni dei tessuti molli.

APPARATI DI GIUNZIONE

• Giunzioni occludenti: formano una barriera impermeabile e interessano tutto il perimetro

della cellula.

• Giunzioni aderenti: servono ad assicurare l'adesione cellula-cellula e interessano tutto il suo

perimetro.

• Desmosomi: sono bottoni di adesione distribuiti in maniera sparsa lunga la membrana

laterale delle cellule degli epiteli.

• Giunzioni comunicanti: permettono il passaggio di ioni e di molecole segnale assicurando

un accoppiamento elettrico e biochimico tra le cellule adiacenti.

EPITELIO GHIANDOLARE

Le cellule ad attività ghiandolare elaborano e secernono sostanze che possono essere riversate

all'esterno del corpo o nei liquidi circostanti.

• Ghiandole esocrine: riversano il loro secreto sulla superficie esterna del corpo, attraverso

orifizi naturali.

◦ Unicellulari (mucipare, caliciformi): cellule secernenti isolate che si possono trovare

intercalate negli epiteli di rivestimento. Il secreto viene immesso a flotto. Negli epiteli di

rivestimento ad attività secernente, la componente secernente è costituita dall'epitelio

stesso come può essere quello della mucosa gastrica che secerne muco che neutralizza

l'acidità dello stomaco e degli acidi grassi.

◦ Pluricellulari: cellule secernenti che si associano a formare compressi detti appunto

ghiandole. Si possono classificare in base alla forma dell'adenomero, del condotto

escretore o in base alla modalità di secrezione.

▪ Forma dell'adenomero:

• tubulare: struttura a forma di tubicino,

• acinosi: a forma di chicco d'uva con cavità ampia,

• acinosi di tipo alveolare: a forma di chicco d'uva con cavità stretta.

▪ Forma del condotto escretore:

• semplice: un unico condotto collegato ad un unico adenomero,

• ramificata: un unico condotto collegato a più adenomeri,

• composta: condotto diviso in più rami ciascuno dei quali riceve più adenomeri.

▪ Modalità di secrezione:

• merocrina: il secreto viene eliminato tramite esocitosi, le vescicole si fondono e

il secreto si disperde (saliva), si suddividono inoltre in base al tipo di secreto in:

◦ sierose → proteine

◦ mucose → muco

◦ miste → proteine e muco

• apocrina: si accumula nella parte apicale della cellula e poi si perde (mammaria),

• olocrina: le cellule stesse sono prodotto di secrezione (sebacea: ghiandola

semplice ramificata, acinosa e a secrezione olocrina).

• Ghiandole endocrine: non possiedono il condotto escretore e riversano il loro secreto

(ormoni) nel connettivo interstiziale e da qui si diffonde a tutto il corpo attraverso il sangue,

la linfa e i liquidi biologici. Gli ormoni prodotti possono essere oligo e polipeptidi, proteine,

glicoproteine, steroidi, amine biogene e catecolamine. I recettori per gli ormoni proteici

sono sulla membrana plasmatica, quelli per gli steroidei sono nel citoplasma e quelli per le

catecolamine sono sulla membrana plasmatica.

***VEDI FOGLIO***

Si classificano:

◦ a follicoli: le cellule secernenti sono disposte su un'unica fila a formare una struttura

rotondeggiante vescicolare (il follicolo) che contiene la colloide. Questa struttura è

necessaria all'immagazzinamento dell'ormone che verrà preso solo quando necessario

(tiroide).

◦ interstiziale: possono essere disperse sia singolarmente che a piccoli gruppi in epiteli di

rivestimento o ghiandolari (cellule C).

◦ a cordoni: i cordoni e i nidi cellulari sono avvolti da una trama di fibre reticolari con una

ricca rete di capillari detti sinusoidali che servono per immettere l'ormone in circolo

(surrene, ipofisi).

• Ghiadole miste: possono essere sia esocrine che endocrine come il pancreas o il fegato.

2.TESSUTO CONNETTIVO

Ha sede negli spazi che si trovano negli altri tessuti e concorre a formare organi e apparati. Svolge

diverse funzioni come il sostegno meccanico, il trofismo, la difesa, la riserva energetica e il

mantenimento dell'omeostasi. Si distinguono:

• Tessuto connettivo propriamente detto

• Tessuto cartilagineo

• Tessuto osseo

• Sangue

TESSUTO CONNETTIVO PROPRIAMENTE DETTO

E' costituito da sostanza intercellulare e da cellule. A sua volta la sostanza intercellulare è composta

da: • Sostanza amorfa: è un gel idratata in cui sono immerse le altre componenti del tessuto ed è

costituito da: acqua, sali minerali, vitamine, mucopolisaccaridi acidi o glicosaminoglicani,

proteoglicani, glicoproteine.

Si può trovare come fase: sol (fluida, nei tessuti connettivi propriamente detti), gel (più

compatta, nella cartilagine) o calcificata (compatta, nel tessuto osseo). Grazie alla PAS o alla

metacromasia si può evidenziare la sostanza.

◦ Glicosaminoglicani (GAGs): sono macromolecole costituite dal ripetersi di unità

disaccaridiche, formano una matrice gelatinosa, sono in grado di trattenere l'acqua a

livello degli spazi interstiziali, permettono al tessuto connettivo di resistere alla

compressione, possono essere solforati o non solforati.

◦ Proteoglicani: derivano dall'assemblaggio di uno o più GAGs ad un'asse proteico,

permettono di ritenere un gran numero di molecole di acqua, dando elasticità e resistenza

al tessuto, agiscono come filtro molecolare.

◦ Glicoproteine: hanno una modesta quantità di zuccheri, possono essere proprie della

matrice o essere plasmatiche e passate nella matrice stessa, collegano le cellule di vari

elementi (strutturali) e più ci sono e più il tessuto è vecchio (fibronectina, laminina,

condronectina, nidogeno o entactina, osteonectina/SPARC).

• Parte fibrillare (fibre): è rappresentata da fibre che possono essere distinte in:

◦ Collagene: sono costituite da singole unità, le fibrille, disposte parallelamente a formare

un fascio. Sono resistenti alla trazione, flessibili, inestendibili, hanno un andamento

ondulato e lunghezza variabile. Sono il risultato dell'aggregazione della molecola di

base: il tropocollagene o collagene. Il collagene è una molecola termolabile, digerita dai

succhi gastrici. Ogni fibra è costituita da più fibrille, costituite a loro volta da

microfibrille che sono l'assemblaggio di tropocollagene, scomponibile in tre catene

polipeptidiche.

Ci sono diversi tipi di collagene:

▪ Collageni fibrillari:

• tipo I → tendini, osso, derma, cemento, cartilagine fibrosa

• tipo II → cartilagine ialina ed elastica

• tipo III → fibre reticolari, stroma

• tipo V → tendine, derma, placenta

• tipo XI → lamina basale

▪ Collageni associati ai collageni fibrillari (FACIT):

• tipo IX → associato al II

• tipo X e XII → associati al I

▪ Collageni a catena corta:

• tipo VIII

• tipo X

▪ Collageni delle membrane basali:

• tipo IV

◦ Reticolari: sono formate da collagene, ma meno spesse di quelle collagene poiché il

tropocollagene è meno aggregato, i fasci sono così più sottili. Sono presenti a livello

delle strutture più delicate come lo stroma e formano un sostegno delicate su cui

poggiano le cellule tipiche dell'organo (parenchima). Sono formate da collagene di tipo

III.

◦ Elastiche: danno elasticità al tessuto e in certi casi, quando sono più numerose,

costituiscono il tessuto elastico vero e proprio. Sono molto resistenti e digeribili

dall'enzima elastasi del pancreas. Nel connettivo formano una rete a maglie basse

definite fenestrate. Sono costituite da:

▪ una componente amorfa o elastina

▪ una componente microfibrillare o fibrillina

La parte cellulare del tessuto connettivo è formata da:

• Cellule fisse: sono proprie del tessuto e hanno una vita relativamente lunga. Distinguiamo:

◦ fibroblasti (attivi) o fibrociti (inattivi): sono le cellule più numerose e sintetizzano fibre e

sostanza amorfa. Sono fortemente basofile e sono i principali responsabili della

fibrillogenesi ovvero della sintesi della molecola di tropocollagene.

◦ adipociti

◦ macrofagi (o istiociti): sono grosse cellule dotate di ameboide, sono capaci di fagocitare

agenti estranei o degenerati dell'organismo. Sono in stretto rapporto con le fibre

collagene e reticolari, originano dai monociti del sangue, producono il lisozima e fanno

parte del sistema macrofagico. Possono formare la cellula gigante da corpo estraneo.

◦ mastociti: sono in posizione perivascolare, hanno forma ovoidale e nucleo eccentrico.

Presentano numerosi granuli contenenti l'eparina (anticoagulante) e hanno recettori per

la classe E delle immunoglobuline o reagine (IgE). Questa interferenza può causare

fenomeni allergici.

◦ plasmacellule: derivano dai linfociti B, sono le cellule produttrici degli anticorpi

circolanti o immunoglobuline (IgM, IGG, IgE, IgA, IgD).

• Cellule mobili: provengono generalmente dal sangue e hanno una vita breve. Distinguiamo:

◦ granulociti

◦ linfociti: costituiscono il 30% dei leucociti del sangue. Possono costituire un tessuto

linfoide (milza, timo, linfonodi, tonsille, appendice). Sono responsabili della difesa

immunitaria e si dividono in:

▪ linfociti B: sono responsabili della difesa immunitaria umorale e si trasformano in

plasmacellule e provvedono a produrre anticorpi circolanti

▪ linfociti T: sono responsabili della difesa immunitaria cellulo-mediata e producono

anticorpi che rimangono adesi alla superficie. Sono i responsabili del rigetto dei

trapianti e di fenomeni di ipersensibilità.

◦ monociti

Il tessuto connettivo propriamente detto si può classificare, in base al coinvolgimento delle tre

componenti, in:

• tessuto mucoso (> amorfa, < fibrillare, < cellule): polpa dentaria

• tessuto connettivo fibrillare lasso (= amorfa, = fibrillare, = cellule): sottocute, tonache

mucose e sottomucose degli organi cavi, stroma

• tessuto connettivo fibrillare denso o compatto (< amorfa, > fibrillare collagene): fibroblasti.

Si può trovare in:

◦ fasci intrecciati → derma, fasce, capsule

◦ fasci incrociati → cornea

◦ fasci paralleli → tendini, ligamenti

• tessuto reticolare: costituisce lo stroma degli organi parenchimosi

• tessuto elastico: forma la parete delle arterie e i ligamenti

• tessuto linfoide: forma veri e proprio organi

• tessuto adiposo: è specializzato nell'accumulo dei lipidi che sono la forma più conveniente

di materiale ad alto contenuto energetico. Si divide in:

◦ bianco: formato da adipociti, è presente nella sottocute, nella loggia perirenale, nei

ligamenti peritoneali, nelle regioni interscapolare ascellare e perifaringea, nel palmo

della mano e nella pianta del piede. Ha funzione metabolica come riserva di energia, d

sostegno e di protezione.

◦ bruno o grasso embrionale: si trova nel feto e nei casi di eccessivo dimagrimento. Hanno

la fondamentale funzione di produzione di calore invece di ATP.

TESSUTO CARTILAGINEO

E' una forma specializzata di tessuto connettivo con funzione principale di sostegno meccanico. È

costituito da condrociti (meno attivi rispetto al condroblasta) circondati da una sostanza

intercellulare in cui sono presenti fibre immerse in una matrice amorfa in fase gel. Durante lo

sviluppo la cartilagine viene sostituita quasi completamente da tessuto osseo. Non è né

vascolarizzata, né innervata.

Ne distinguiamo tre tipi:

1. Ialina (collagene II): delle

anelli tracheali; piastre bronchiali; punti di inserzione coste sullo

sterno; naso; laringe; superfici articolari delle diartrosi; costituisce l’abbozzo scheletrico

della maggior parte delle ossa nel periodo embrio-fetale; piastre epifisarie durante

l’accrescimento delle ossa. È la più diffusa nell'organismo, non presenta mineralizzazione

come il tessuto osseo e consente quindi la diffusione di materiali nutritizi dai vasi in

periferia. Le cellule sono denominate condroblasti e condrociti.

Le cellule che si trovano all'esterno sono isolate e più fusiformi, mentre quelle in profondità

sono disposte in gruppi isogeni di 2-5 cellule con forma rotondeggiante. Le cellule sono

accolte in escavazioni della matrice denominate lacune cartilaginee che avvolgono i

condrociti. Nella cartilagine si distinguono:

◦ Una matrice territoriale più vicina alle lacune e con più sostanza amorfa e meno

fibre.

◦ Una matrice interterritoriale più distante dalle cellule e interposta tra i gruppi isogeni

con meno sostanza amorfa e più fibre.

◦ Una matrice extraterritoriale in fase gel compatta costituita da:

▪ Sostanza amorfa: costituita da glicosaminoglicani o GAG, proteoglicani,

glicoproteine.

▪ Fibre: costituite da collagene di tipo II che forma fibrille di piccole dimensioni

che presentano la striatura trasversale con bande chiare e scure.

2. Ialina articolare o di incrostazione: riveste le ossa a livello elle articolazioni mobili

(diartrosi) per favorire lo scorrimento. Le sostanze sono veicolate dal liquido sinoviale che

ha anche proprietà lubrificanti. La sinovia è prodotta dalle cellule B della membrana

sinoviale che si stratificata sulla faccia interna della capsula articolare. Si possono

distinguere quattro strati:

◦ Strato superficiale o tangenziale: resistente allo stress con fibre collagene parallele

alla superficie dell'articolazione. L'80% è rappresentato da fibrille di collagene

piccole.

◦ Strato intermedio: collagene disordinato e meno presente. Fibrille con diametro

maggiore.

◦ Strato profondo o radiale: fibrille perpendicolari all'articolazione per la resistenza ai

carichi.

◦ Strato di cartilagine calcificata: le fibrille si inseriscono sulla superficie dell'osso

sottostante.

3. Fibrosa (collagene I): padiglione auricolare; condotti uditivi esterno ed interno; epiglottide;

laringe. Somiglia al connettivo fibrillare denso, ma al posto dei fibroblasti contiene i

condrociti, si trova vicino ai tendini e alle intersezioni dei ligamenti.

4. Elastica (> fibre elastiche, << fibre collagene): dischi intervertebrali; sinfisi pubica; dischi

articolari; inserzione dei tendini sulle ossa.

La cartilagine è rivestita dal pericondrio, un tessuto connettivo vascolarizzato che manca però sia

nella cartilagine ialina articolare che nella cartilagine fibrosa. Il pericondrio è costituito da due

strati:

1. Uno strato esterno che è una capsula di rivestimento connettivale con i vasi per il

nutrimento.

2. Uno strato interno formato da cellule condrogeniche che danno origine a nuove cellule

cartilaginee.

Tipi di accrescimento della cartilagine:

• Interstiziale: durante lo sviluppo embrionale le cellule mesenchimali formano dei centri di

condrificazione o precartilaginei. Ciò è possibile perché le cellule mesenchimali retraggono i

prolungamenti e si dispongono a mutuo contatto tra di loro; successivamente vanno incontro

a divisione cellulare e le cellule figlie cominciano a produrre i costituenti della cartilagine

(fibre e matrice amorfa).

Conseguentemente le cellule si allontanano migrando a macchia d’olio. Nel frattempo la

matrice diventa sempre più densa e così le nuove cellule che si originano per successive

divisioni non possono più allontanarsi e rimangono nelle lacune a formare dei piccoli gruppi

(isogeni perché generati da una stessa cellula).

• Apposizionale: consiste nel fatto che nuove cellule cartilaginee si formano dallo strato

interno del pericondrio per divisione delle cellule condrogeniche; queste cellule si

appongono al modello cartilagineo dall’esterno e una volta entrate a farne parte producono a

loro volta i costituenti della cartilagine.

TESSUTO OSSEO

E' un particolare tessuto connettivo mineralizzato e resistente anche se presenta un certo grado di

flessibilità e leggerezza. Svolge diverse funzioni:

• Sostegno: mantiene lo scheletro in posizione eretta.

• Protezione: svolge una funzione di rivestimento.

• Movimento: vi si inseriscono i muscoli.

• Metabolismo del Ca e del P: ha grandi quantità di ioni calcio e ioni fosforo.

• Rimodellamento: è in continuo rimodellamento e produce movimento di ioni.

• Emopoiesi: esiste il midollo osseo costituito da cellule emopoietiche da cui prendono

origine le cellule del sangue.

È composto per il 65% da cristalli di Ca, per il 25% da proteine collageniche di tipo I, per il 2% da

proteine non collageniche e per l'8% da acqua.

Le ossa si organizzano in:

• Ossa lunghe: presenta un segmento centrale (diafisi) e due estremità (epifisi).

◦ Diafisi: è costituita da osso compatto che forma una parete a delimitare la cavità

midollare. Continua con l'osso compatto che riveste le epifisi.

◦ Epifisi: sono costituite da osso spugnoso rivestito da una lamina di osso compatto.

L'osso spugnoso ha delle cavità comunicanti tra loro e con la cavità midollare.

• Ossa corte: ha una struttura sovrapponibile alle epifisi delle ossa lunghe.

• Ossa piatte: ci sono due strati, un tavolato esterno e uno interno che delimitano una parte

centrale di osso spugnoso detta diploe.

Il tessuto osseo si organizza a formare:

• Osso compatto: ad occhio nudo non sono visibili delle cavità. Dall'esterno notiamo:

◦ Periostio: è una capsula di rivestimento dell’osso, ad eccezione delle superfici articolari,

costituito esternamente da una lamina di tessuto connettivo fibrillare denso a fasci

paralleli alla superficie ossea e internamente da un monostrato di cellule

osteoprogenitrici sostenute da una trama di fibre reticolari. È attraversato da vasi

sanguigni che si distribuiscono in tutto l’osso. Il periostio è saldamente unito all’osso

sottostante per mezzo di numerosi fasci di fibre collagene ed elastiche dette fibre

perforanti di Sharpey.

◦ Sistema circonferenziale esterno: è costituito da 5-7 lamelle concentriche al canale

midollare.

◦ Sistema degli osteoni: gli osteoni somigliano a cilindretti solidi percorsi al loro interno

in senso longitudinale da un lume cavo che contiene dei vasi. Sono costituiti da una serie

di lamelle disposte concentricamente attorno al canale centrale detto canale di Havers in

cui passano vasi e nervi. Si dicono invece canali di Volkman altri canali vascolari che

decorrono perpendicolarmente rispetto all’asse maggiore degli osteoni. Tra un osteone e

l’altro è presente il sistema interstiziale o breccia.

◦ Breccia o sistema interstiziale: questa corrisponde a vecchi osteoni formati in tempi

precedenti e in via di riassorbimento.

◦ Sistema circonferenziale interno: è costituito da 2-3 file di lamelle concentriche al canale

midollare.

◦ Endostio: è costituito da cellule osteo-condrogeniche sostenute da fibre reticolari.

◦ Canale midollare: contiene il midollo osseo.

• Osso spugnoso: ad occhio nudo sono visibili delle cavità. Le trabecole formano una rete

tridimensionale delimitando spazi comunicanti fra loro con all'interno midollo osseo. Lo

spessore è variabile e in quelle più grandi possono essere presenti veri e propri osteoni.

Ciascuna trabecola è rivestita da endostio.

La struttura dell'osso fa differenziare l'osso in:

• Osso lamellare: il tessuto è organizzato in lamelle parallele fra loro con cellule (osteociti)

alloggiate in cavità della matrice calcificata e sostanza intercellulare. Dalle lacune si

irradiano i canalicoli ossei.

• Osso non lamellare: è presente nelle prime fasi di formazione e di riparazione dell'osso e nei

punti di inserzione dei tendini.

Le fibre collagene del tessuto osseo sono costituite da collagene di tipo I e sono molto numerose

all’interno di ogni lamella. La sostanza amorfa è poco rappresentata e costituisce l’1-2 % del peso

secco dell’osso; contiene prevalentemente condroitinsolfati. Sono presenti anche delle

glicoproteine; oltre a quelle ricordate nel connettivo propriamente detto sono la osteonectina e la

osteopontina. La matrice inorganica o mineralizzata è costituita da cristalli aghiformi formati da sali

di Ca che nel complesso costituiscono l’idrossiapatite. Questi cristalli vengono posti in rapporto con

le fibre collagene e si ritiene che la striatura tipica del collagene serva come stampo per la

deposizione dei cristalli di idrossiapatite.

Cellule del tessuto osseo:

• Le cellule osteoprogenitrici: si trovano nello strato interno del periostio e nell’endostio,

somigliano alle cellule mesenchimali ed hanno capacità di differenziarsi in cellule

osteoblastiche, possono anche dare origine a fibroblasti o a condroblasti.

• Gli osteoblasti: sono responsabili della sintesi e della mineralizzazione della matrice.

Formano delle lamine epitelioidi a ridosso delle superfici ossee in via di formazione. Gli

osteoblasti hanno dimensioni rilevanti. Presentano un REG sviluppato e un grande apparato

di Golgi. Nel citoplasma periferico sono presenti i globuli calcificanti. Gli osteoblasti sono

uniti tra loro e con gli osteociti vicini tramite gap junctions, tramite le quali le cellule si

scambiano molecole segnale per la coordinazione del metabolismo e di deposizione della

matrice ossea.

• Gli osteociti: sono tipici dell’osso maturo. Al microscopio elettronico, via via che la cellula

invecchia, si osservano una riduzione del REG. Il corpo dell’osteocita rimane racchiuso in

una nicchia scavata nella matrice, detta lacuna ossea, la cui forma ricalca quella della

cellula, mentre i prolungamenti sono accolti all’interno di sottili canali scavati nel tessuto

osseo e definiti canalicoli ossei. Alle loro estremità, i prolungamenti di un osteocita sono

connessi mediante nexus con quelli degli osteociti circostanti. Tra la membrana plasmatica

del corpo cellulare e dei prolungamenti e la matrice mineralizzata rimane uno spazio sottile

occupato da tessuto osteoide.

• Gli osteoclasti: sono le cellule preposte al riassorbimento osseo. I precursori degli

osteoclasti, originano nel midollo osseo e sono apparentati con la linea differenziativa dei

monociti. Si fondono insieme originando gli osteoclasti attivi, elementi sinciziali capaci di

dissolvere la componente minerale e di digerire enzimaticamente le componenti organiche

del tessuto osseo. Sono localizzati nelle lacune di Howship. Il riassorbimento della matrice

ossea inizia con la dissoluzione della componente minerale dovuta all’acidificazione del

microambiente della zona sigillata. A questo livello l’anidrasi carbonica genera acido

carbonico a partire da CO2 e H2O; le pompe di membrana localizzate sul plasmalemma

dell’orletto increspato trasportano attivamente protoni, derivati dalla dissociazione

dell’acido carbonico e di altri acidi organici di origine metabolica (es. acido citrico, acido

lattico), nell’ambiente extracellulare. L’abbassamento del pH che ne consegue porta alla

dissoluzione dei cristalli di apatite. Nel contempo l’osteoclasto esocita il contenuto degli

enzimi lisosomiali all’esterno tra cui la FATR, catepsina K e le MMP: a basso pH le idrolasi

lisosomiali si attivano e digeriscono i componenti organici della matrice ossea.

Per osteoide si intende quella parte di matrice ossea interposta fra osteoblasti e matrice

mineralizzata. La matrice dell'osso si distingue in:

• Matrice organica

◦ Fibre collagene di tipo I.

◦ Fibre elastiche presenti a livello delle fibre di Sharpey.

◦ Fibre reticolari presenti nell'endostio e in prossimità dei vasi.

◦ Acido ialuronico.

◦ Proteoglicani: biglicano, decorina.

◦ Glicoproteine: osteonectina, fosfatasi alcalina, fibronectina.

◦ Stialoproteine: mediano l'adesione di cellule alla matrice ossea.

◦ Proteine contenenti il GLA: svolge un ruolo di inibizione della mineralizzazione.

• Matrice inorganica: è il 65% del peso secco. La componente minerale è rappresentata da

cristalli di sali di calcio, fosfato e in minore quantità carbonato e tracce di altri sali. I cristalli

di apatite sono fortemente elettrondensi; si dispongono parallelamente tra loro e alle

microfibrille collagene, di cui ricoprono la superficie.

Ormoni per il modellamento osseo:

• GH stimola la crescita ed il metabolismo dei condrociti della cartilagine proliferante,

promuovendo l’accrescimento delle ossa.

• T3 e T4 stimolano la deposizione e la maturazione dell’osso.

• Estrogeni e testosterone promuovono il turn-over dell’osso. Gli estrogeni controllano

l’attivazione della vitamina D e stimolano la proliferazione degli osteoblasti. Per cui dopo la

menopausa, si ha una progressiva riduzione della massa ossea con osteoporosi.

• Vitamina D è una vitamina liposolubile che viene in parte assunta con la dieta ed in parte

sintetizzata a partire da un precursore convertito a vitamina D dalle radiazioni UVB.

Sull’osso promuove la produzione di matrice ossea e la deposizione di calcio nelle ossa; a

livello intestinale promuove l’assorbimento di Ca++, mentre nel rene inibisce l’escrezione

Ca++. Una carenza di vitamina D porta a una difettosa mineralizzazione delle ossa che

tendono a deformarsi sotto il carico meccanico: questa condizione clinica è nota come

rachitismo quando insorge durante l’accrescimento e come osteomalacia quando insorge

durante la vita adulta.

• Vitamina A, vitamina liposolubile, riduce la proliferazione degli osteoblasti ed aumenta

l’espressione dei recettori per la vitamina D. La carenza provoca ritardo nella crescita delle

ossa, un suo eccesso causa la precoce chiusura delle epifisi con arresto prematuro della

crescita.

Osteoporosi: è un disordine scheletrico caratterizzato da una diminuzione della massa ossea e da

alterazioni della microarchitettura ossea predisponendo ad un aumentato rischio di fratture (NIH).

Osteomalacia: è una ostopatia metabolica caratterizzata da massa ossea di volume normale, ma

ridotto contenuto minerale per un difetto di mineralizzazione delle ossa. È il rachitismo dei bambini.

Istogenesi del tessuto osseo: il tessuto può costituirsi con due diverse modalità:

• ossificazione intramembranosa o diretta: si attua nel tessuto mesenchimatico riccamente

vascolarizzato. Le cellule mesenchimatiche si differenziano in osteoblasti i quali iniziano la

loro attività di produzione di matrice osteoide che successivamente va incontro a

mineralizzazione. Si verifica ad esempio nelle ossa del cranio.

• ossificazione condrale o indiretta: consiste nella sostituzione di un modello di tessuto

cartilagineo da parte di tessuto osseo neoformato. Si verifica ad esempio negli arti dove

comunque il meccanismo condrale coopera anche con il meccanismo membranoso per

formare le varie parti delle ossa lunghe (diafisi, epifisi, metafisi).

SANGUE

Il sangue differisce dagli altri tessuti connettivali in quanto la sua caratteristica è quella di essere

formato da una parte liquida (plasma) e da una parte corpuscolata (cellule e piastrine). Le sue

funzioni sono:

• Trasporto di sostanze nutritizie (dal tratto gastrointestinale alle cellule).

• Allontanamento dei prodotti di rifiuto (dalle cellule agli organi deputati alla eliminazione).

• Trasporto di metaboliti e prodotti cellulari (ormoni, molecole segnale, elettroliti ecc.).

• Trasporto di O2 da parte dell’emoglobina (dai polmoni ai tessuti).

• Trasporto di CO2 da parte dell’emoglobina e nel plasma come HCO3- (dai tessuti ai

polmoni).

• Regolazione temperatura corporea.

• Mantenimento equilibrio acido base.

• Mantenimento dell’equilibrio osmotico dei liquidi tissutali.

• Migrazione dei globuli bianchi nei vari distretti dell’organismo.

• Coagulazione del sangue e riparazione delle ferite vascolari.

È costituito da :

• Il plasma è un liquido costituito da una soluzione proteica in cui circolano le cellule;

trasporta nelle varie parti dell’organismo nutrienti, metaboliti, anticorpi, proteine della

coagulazione e altre molecole (albumina, globuline, fibrinogeno, complemento,

lipoproteine).

• La parte corpuscolata del sangue può essere distinta in:

◦ cellule della serie rossa o eritrociti

◦ cellule della serie bianca o leucociti – piastrine.

• Il volume del sangue nell’uomo è di circa 5 litri; il 45 % di questo volume è rappresentato da

eritrociti o globuli rossi, l’1% da leucociti o globuli bianchi; il rimanente è costituito dal

plasma sanguigno.

• Quando è prelevato dai vasi il sangue coagula rapidamente in una massa rossastra

gelatinosa, ma se la coagulazione è impedita dall’uso di un anticoagulante gli elementi

cellulari possono essere separati mediante centrifugazione.

• Nell’organismo adulto le cellule del sangue traggono origine dal midollo osseo.

Gli eritrociti: il loro numero varia da 4,5 milioni a 5,5 milioni circa per mm cubico a seconda del

sesso (> maschio). Si tratta di cellule di forma a lente biconcava con una diametro di 7-8 microns ed

uno spessore di poco superiore a 1 micron (nella parte centrale lo spessore è minimo per facilitare

gli scambi di ossigeno). L’eritrocita maturo non contiene il nucleo, ma il suo citoplasma è occupato

prevalentemente da una proteina predisposta per il trasporto dell’ossigeno (Emoglobina), infatti la

funzione degli eritrociti consiste nel trasporto dell’ossigeno dai polmoni ai tessuti e del biossido di

carbonio dai tessuti ai polmoni. Il citoscheletro (actina) dell’eritrocita garantisce il mantenimento

della forma anche a seguito di deformazione dovuta al passaggio nel lume dei capillari. Gli eritrociti

sono rinnovati in continuazione e la loro produzione è controllata da diversi fattori (tra essi

l’eritropoietina un ormone prodotto dal rene, vitamine del gruppo B ecc.). Hanno vita breve di circa

120 giorni e l’emocateresi avviene prevalentemente a livello della milza e delle cellule del Kupffer

nel fegato. La membrana degli eritrociti è sede degli antigeni dei gruppi sanguigni (sistema AB0,

Rh ecc.) Di essi va tenuto conto in caso sia necessario ricorrere a trasfusione.

I microfilamenti e la sprettina collegano tra loro i domini interni di proteine transmembranali

(anchirina, banda III). Ciò da luogo alla costituzione di una rete di rinforzo interna alla membrana

che permette alla cellula di modificare la propria forma per il transito nei capillari e di acquisire la

forma originaria dopo il passaggio.

L'allele – è recessivo.

L'allele + è dominante.

Malattia emolitica del neonato: se la madre è – e il figlio + alla prima gravidanza non accade nulla,

alla seconda a causa dell'eventuale contatto di sangue la madre può aver sviluppato anticorpi e il

feto può essere rigettato.

Forme di emoglobina:

• proteina tetramerica: formata da 4 catene (globine) contenenti un gruppo eme che lega ferro

• si identificano 4 catene polipeptidiche di globina indicate come (a, b, g, d)

• HbF emoglobina fetale (a2g2) 2%

• HbA emoglobina adulta è HbA1 (a2b2) 96% o HbA2 (a2d2) 2%

I leucociti o globuli bianchi: sono l'1% della parte corpuscolata del sangue. Sono cellule che si

trovano anche nel connettivo e perciò utilizzano il sangue per migrare dal midollo osseo ai tessuti. Il

loro numero globale varia da 5.000 a 9.000 per mm cubico di sangue (il numero è soggetto a

variazioni anche nel normale). Possono essere distinti a seconda della presenza o meno di evidenti

granulazioni citoplasmatiche in:

• granulari (neutrofili, basofili, eosinofili)

• non granulari (linfociti, monociti)

Si dice formula leucocitaria il rapporto % tra i diversi tipi di leucociti (varia nei differenti processi

patologici):

• neutrofili (polimorfonucleati) 55-60% → Il nucleo ha la caratteristica forma plurilobata (2-5

lobi uniti tra loro da filamenti di cromatina). Hanno un diametro di poco superiore a 10

microns e presentano un citoplasma scarsamente colorato con granuli non evidenziati dalle

comuni colorazioni. Nel sesso femminile una piccola percentuale di neutrofili presenta il

nucleo con un appendice di cromatina a bacchetta di tamburo: è il corpo di Barr

corrispondente alla cromatina che codifica per i geni del cromosoma X. I granuli sono di

diverso tipo (primari o azzurrofili, secondari o specifici, terziari) e contengono:

• enzimi idrolitici

• perossidasi

• enzimi capaci di degradare i mediatori dell’infiammazione

• sostanze che permettono di esercitare attività antibatterica (lisozima, lactoferrina)

Sono cellule molto mobili dotate di attività fagocitaria e intervengono nelle fasi iniziali della

risposta infiammatoria (costituenti del pus). I neutrofili

• sono attratti (chemiotassi) da varie sostanze tissutali (TNF-b, IL-1, PAF) e batteriche

(chemiotassine: LPS..) nella sede dove devono esercitare la loro azione

• migrano dai vasi nei tessuti (fenomeno della diapedesi) grazie alla presenza di

molecole qualli le e-selectine, le integrine e le ICAM che favoriscono l’adesione dei

neutrofili all’endotelio

• esercitano la loro azione mediante fagocitosi e attività dei loro enzimi litici e

successivamente vanno incontro a distruzione costituendo il pus

• eosinofili 1-3 % → Hanno un diametro di 15-17 microns. Presentano un nucleo bilobato e

granuli acidofili. Il loro numero aumenta nei processi allergici e nelle infestazioni

parassitarie. Al microscopio elettronico i granuli sono piuttosto grandi e contengono al

centro un cristalloide denso circondato da una matrice meno densa. I granuli contengono

proteine basiche, enzimi idrolitici e perossidasi. Possono presentare anche granuli più piccoli

con fosfatasi acida.

• Sono attratti da sostanze prodotte dai mastociti

• Esercitano attività fagocitaria, ma solo nei confronti del complesso antigene-

anticorpo

• Sono in grado di degradare l’istamina perché possiedono l’enzima istaminasi

riducendo, perciò, gli effetti delle reazioni allergiche

• basofili 0-0,7 % → Anche il loro nucleo è bilobato ed è reniforme. Contengono grandi

granuli intensamente basofili nel loro citoplasma. I granuli contengono istamina, eparina e

leucotrieni e vari enzimi (perossidasi, fosfatasi acida, arilsolfatasi)

• Svolgono una funzione analoga a quella dei mastociti (sono probabilmente i

precursori dei mastociti tissutali)

• Sono implicati principalmente nelle risposte allergiche (asma, orticaria, anafilassi),

nella risposta tardiva dell’anafilassi e nell’ipersensibilità cutanea ritardata

• linfociti 25-33% → sono piccole cellule (ø di 7-12 mm) con un grande nucleo rotondo e

scarso citoplasma, sono le cellule responsabili delle difese immunologiche. Esistono diverse

famiglie o sottopopolazioni di linfociti:

• linfociti b (25%): sono le cellule che si trasformano in plasmacellule e provvedono a

produrre anticorpi circolanti (risposta umorale)

• linfociti t (70%): presentano sulla loro superficie tcr. Sono responsabili della risposta

immunitaria mediata da cellule

• cellule natural killer(nk) (5%): distruggono le cellule estranee o trasformate senza

l’intervento di cellule t

• monociti 3-7% → sono cellule piuttosto grandi con diametro di circa 20 microns. Il

citoplasma è poco colorabile. Il nucleo presenta spesso una profonda insenatura su di un lato

(reniforme)

• Sono i precursori ematici e midollari dei macrofagi

Al microscopio elettronico si evidenziano mitocondri, apparato di golgi e vari organuli nel

citoplasma:

• granuli specifici contenenti enzimi (fosfatasi acida, arilsolfatasi)

• granuli contenenti catalasi (sono lisosomi)

Rispondono agli stimoli chemiotattici e infiammatori attraversando la parete vascolare per

migrare nella sede di infiammazione dove maturano in macrofagi.

Piastrine:

• Sono piccole porzioni cellulari anucleate che derivano dalla frammentazione del citoplasma

di cellule del midollo osseo dette megacariociti

• normalmente sono in numero di 200.000-300.000 per mm cubico di sangue

• hanno una lunghezza di 1-3 mm

• hanno forma biconvessa

Contengono una porzione centrale (granulomero) e una zona periferica (ialomero). La

membrana è rivestita esternamente da glicoproteine e proteoglicani essenziali per i

meccanismi di aggregazione e adesione piastrinica. All’interno della membrana c’è un

abbondante citoscheletro di microtubuli e microfilamenti necessari per mantenere la forma

delle piastrine. La membrana ha molte introflessioni canalicolari con la funzione di

incamerare o rilasciare ca++

I granuli sono di 3 tipi:

• alfa: con membrana, contengono proteine piastriniche (fibrinogeno, fattori v e vi,

antitripsina, fibronectina, vitronectina, trombospondina e fattori di crescita come

pdgf, tgf, hgf, egf)

• delta (densi) contengono serotonina, adrenalina, istamina, ioni ca++

• gamma (lisososmiali) contengono enzimi (fosfatasi acida, arilsolfatasi, catepsina)

La loro funzione comporta la riparazione delle lesioni dei vasi e delle ferite tissutali. La

coagulazione avviene per mezzo della liberazione di varie sostanze prodotte dalle piastrine

(fattori della coagulazione). Il pdgf stimola la proliferazione dei fibroblasti e dei macrofagi

nonché la produzione di matrice extracellulare per la guarigione delle ferite.

• Ialomero:

• microtubuli

• invaginazioni della membrana plasmatica

• Granulomero:

• granuli alfa: fribrinogeno, fattore di crescita piastrinico, fattori della

coagulazione

• granuli delta: calcio, adp, atp, serotonina

• granuli gamma: enzimi idrolitici

Funzione delle piastrine:

• impedire emorragie da danno vascolare nel caso di rottura del rivestimento endoteliale

• normalmente la coagulazione intravascolare è impedita perché:

◦ le cellule endoteliali producono prostaciclina e NO2 che inibiscono l’aggregazione

piastrinica

◦ le cellule endoteliali hanno sulla loro membrana trombomodulina e molecole eparino-

simili che inattivano i fattori della coagulazione

• la rottura endoteliale permette alle piastrine di venire a contatto con il connettivo

sottoendoteliale e da ciò le piastrine risultano attivate

• a seguito della attivazione piastrinica si verifica una serie di eventi che conducono alla

coagulazione del sangue

Coagulazione del sangue: per coagulazione del sangue si intende la formazione di una maglia di

fibrina che imprigiona il plasma e gli elementi corpuscolari.

• Via estrinseca: produce un coagulo in 15 sec. È attivata quando sono danneggiati i vasi

sanguigni e si verifica un danno tessutale. E’ innescata da un complesso tessutale

(tromboplastina tessutale, costituito in prevalenza da fosfolipidi...)

• Via intrinseca: produce un coagulo in 2-6 min. È attivata quando sono danneggiati gli strati

più profondi dei vasi sanguigni. Non richiede fattori extraplasmatici ad eccezione del fp3

(espresso sul plasmalemma delle piastrine).

Sequenza di eventi che portano alla coagulazione del sangue:

• endotelio danneggiato

• rilascio di fattore di von willebrand (viii) e di tromboplastina

• cessazione produzione inibitori coagulazione

• rilascio di endotelina (vasocostrittore che determina riduzione flusso ematico nella zona

lesa)

• rilascio del contenuto granuli delle piastrine (adp, trombospondina....)

• aumento adesività e adesione piastrinica alla parete vascolare

• aggregazione piastrinica: formazione del tappo piastrinico (trombo bianco)

• fattori piastrinici e plasmatici fanno aumentare la protrombina circolante che viene

trasformata in trombina

• la trombina avvia la trasformazione del fibrinogeno in fibrina e ciò porta alla formazione del

coagulo sanguigno (trombo rosso)

Successivamente, dopo che la ferita vascolare è stata riparata, le cellule endoteliali rilasciano gli

attivatori del plasminogeno con conseguente conversione del plasminogeno in plasmina enzima che

provoca lisi del coagulo. 3. TESSUTO NERVOSO

Il tessuto nervoso è composto da:

• Cellule nervose o neuroni, unità morfologiche e funzionali del sistema nervoso

• Cellule della nevroglia o glia: svolgono il ruolo di sostegno (negli altri organi questa

funzione è svolta dal tessuto connettivo, non presente nel sistema nervoso)

Le caratteristiche della cellula nervosa sono l’eccitabilità e la conducibilità. Per eccitabilità si

intende la capacità di reagire a stimoli di diversa natura e di trasformarli in impulsi elettrici. Per

conducibilità si intende la capacità di trasmettere gli impulsi nervosi ad altre cellule. Sono cellule

perenni che hanno perso la capacità replicativa (g0)

Sistema nervoso della vita di relazione:

• sistema nervoso centrale (SNC):

◦ encefalo (racchiuso nella cavità cranica)

◦ midollo spinale (racchiuso nel canale vertebrale)

• sistema nervoso periferico (SNP) comprende i nervi cranici che derivano dal cervello e i

nervi spinali emergenti dal midollo spinale con i gangli

Sistema nervoso della vita vegetativa:

• simpatico

• parasimpatico

Classificazione delle cellule nervose:

• neuroni unipolari (sensitive primarie → visive, olfattive): le cellule sensitive sono i

cosiddetti recettori di senso specifico; si trovano negli organi di senso. Sono cellule

altamente differenziate, predisposte per percepire stimoli di varia natura, (luminosi, onde

sonore, segnali chimici ecc.). Si distinguono:

◦ cellule sensitive primarie: (olfattive e le visive) sono dotate di un prolungamento che

corrisponde all’assone. Le cellule sensitive primarie, avendo un prolungamento nervoso

proprio, sono da considerare neuroni a tutti gli effetti, neuroni unipolari.

◦ cellule sensitive secondarie: (acustiche, statocinetiche (dell’equilibrio) e gustative] non

hanno un proprio prolungamento ma si mettono in comunicazione con prolungamenti