Riassunto esame Istologia ed embriologia, Prof. Zingariello Maria, libro consigliato Embriologia medica di Langman, Thomas W. Sadler

Lo scheletro assiale

Lo scheletro assiale comprende cranio, colonna vertebrale, coste e sterno. L'apparato scheletrico si sviluppa dal mesenchima che proviene dal foglietto germinativo mesodermico e dalla cresta neurale. La caratteristica delle cellule mesenchimali è quella di migrare e differenziarsi in fibroblasti, condroblasti o osteoblasti (cellule che formano osso). Le cellule della cresta invece partecipano alla formazione di faccia e cranio.

Formazione delle ossa

Alcune ossa, come le ossa piatte del cranio, originano per ossificazione (intra)membranosa, con la trasformazione diretta delle cellule mesenchimali in osteoblasti. Nella maggior parte delle ossa, per esempio in quelle lunghe degli arti e la base del cranio, il mesenchima condensa e forma gli abbozzi di cartilagine ialina delle ossa. Successivamente, in questi modelli cartilaginei compaiono dei centri di ossificazione e l'osso gradatamente si ossifica per ossificazione endocondrale.

Struttura del cranio

Il cranio è formato da:

• Neurocranio: forma un involucro protettivo intorno all'encefalo. Comprende una porzione di origine membranosa che ne forma la volta e una porzione di origine cartilaginea (condrocranio) che ne costituisce la base. La parte membranosa è formata da ossa piatte caratterizzate da piccole ossee aghiformi che si irradiano dai centri fino alla periferia. Le ossa si accrescono per apposizione di tessuto all'esterno e riassorbimento di quello interno. In un neonato le ossa sono separate da setti di connettivo detti suture. Dove si incontrano più di due ossa le suture sono ampie e formano le fontanelle, quella anteriore è la più importante. La presenza di queste strutture permette la loro sovrapposizione durante il parto (rimodellamento). La forma è larga e tondeggiante con volta più ampia rispetto alla faccia. Queste fontanelle permettono l'accrescimento del cranio, poi si chiuderanno.
• Condrocranio: si divide in:
  • Condrocranio precordale: formato da cellule che si trovano rostralmente alla notocorda che derivano dalle cellule della cresta neurale.
  • Condrocranio cordale: cellule derivano dagli sclerotomi.
• Splancnocranio (faccia): lo scheletro della faccia. Comprende ossa nasali e lacrimali. La faccia inizialmente è piccola per mancanza seni paranasali e ossa piccole, l'aspetto vero lo assumerà con comparsa denti e seni paranasali. Deriva dai primi due archi faringei:
  • Arco 1:
    • Processo mascellare → mascella, osso zigomatico e parte osso temporale.
    • Processo mandibolare (ventrale) con cavità di Meckel → mandibola. La cavità scompare tranne nel legamento sfenomandibolare.
  • Arco 2 + parte dorsale processo mandibolare → incudine, martello e staffa (4° mese).

Colonna vertebrale e coste

La colonna vertebrale e le coste (12 paia. Da K1 a K7 sono vere, K8-K10 false perché si inseriscono su cartilagine. Le altre due sono fluttuanti) si sviluppano dai compartimenti sclerotomici dei somiti. La vertebra definitiva si forma da un arco e dal forame vertebrale, da un corpo, da processi trasversi e da un processo spinoso. Si forma dalla condensazione della metà caudale di uno sclerotomo e la fusione con la metà craniale dello sclerotomo sottostante. Avviene un processo di risegmentazione. I muscoli si attaccano a due somiti attraverso i dischi intervertebrali = spazio tra corpi vertebrali riempito con cellule mesenchimali migrate dalle due regioni dei somiti. Nel frattempo si creano le due curvature primarie: toracica e sacrale. Più tardi le secondarie: cervicale, il bambino solleva la testa, lombare, il bambino sta in piedi e cammina. Le cartilagini costali si formano da cellule sclerotomo che migrano attraverso la frontiera somitica laterale fino al mesoderma delle placca. Lo sterno deriva dal mesoderma nella parte ventrale del corpo. Si formano due lamine sternali ai lati che poi si fondono formando gli abbozzi del manubrio.

Malformazioni scheletriche

Le numerose malformazioni dell'apparato scheletrico interessano sia la colonna vertebrale (spina bifida), sia il cranio (cranioschisi e craniosinostosi), sia la faccia (palatoschisi). Le più gravi malformazioni degli arti sono rare, ma le anomalie dei radio e delle dita sono spesso associate ad altre malformazioni (sindromi).

Sistema muscolare

La maggior parte dei muscoli origina dal mesoderma. Comprende muscolatura scheletrica, liscia e cardiaca. I muscoli scheletrici derivano dal mesoderma parassiale comprendenti:

• I somiti, che danno origine ai muscoli dello scheletro assiale, pareti corporee e arti.
• I 7 somitomeri, che daranno origine ai muscoli della testa.

Le cellule progenitrici per i tessuti muscolari derivano dagli angoli (labbri) ventrolaterale e dorsomediale dei dermomiotomi. Cellule provenienti da entrambe le regioni contribuiscono alla formazione del miotomo. Alcune cellule provenienti da angoli ventrolaterali migrano anche attraverso la frontiera somitica laterale nel foglietto parietale del mesoderma della placca laterale. Questa frontiera separa due domini:

• Dominio primassiale: circonda il tubo neurale e contiene solo cellule di derivazione somitica.
• Dominio abassiale: consiste nel foglietto parietale del mesoderma della placca laterale insieme alle cellule di derivazione somitica migrate attraverso la frontiera in questa regione.

La frontiera separa anche il confine per sviluppo coste: le parti ossee derivano dal dominio primassiale, le cartilagini dalle parti abassiale. Le cellule progenitrici dei muscoli abassali si differenziano nei muscoli sottoionidei della parete addominale (retto dell'addome, obliquo interno ed esterno, trasverso dell'addome) e degli arti. Le cellule progenitrici dei muscoli primassali formeranno i muscoli del dorso, alcuni muscoli della cintura scapolare e i muscoli intercostali. I muscoli del dorso (muscoli epiassiali = sopra la colonna, tra spinale e trasversa, muscoli del dorso, prima chiamati epimeri) sono innervati dal ramo primario dorsale. I muscoli degli arti e della parete corporea (muscoli ipoassiali = sotto la colonna, muscoli di arti e pareti prima chiamati ipomeri, va dalla trasversa alla midline) sono derivati dal ramo primario ventrale.

Il tessuto connettivo derivato dai somiti del mesoderma somatico (cervicale e occipitale), della cresta neurale (zona testa) e la parte del mesoderma parietale della placca (pareti e arti) fornisce lo stampo per la morfogenesi muscolare. I muscoli volontari della testa, lingua, occhio (no iride) derivano dal mesoderma parassiale. Muscoli degli arti dal 7° mese, somiti che migrano negli abbozzi degli arti. Le fibre muscolari cardiache sono derivate dal mesoderma splancnico = i mioblasti aderiscono con giunzioni che diventeranno i dischi intercalari. Si sviluppano le miofibrille ma non vanno incontro a fusione. Più avanti fasci di cellule con miofibrille irregolari = cellule del Purkinje = conduzione. La maggior parte della muscolatura liscia dell'intestino e derivati deriva dal mesoderma splancnico mentre quelle delle arterie dal mesoderma della placca e dalla cresta neurale. La muscolatura liscia della pupilla, della ghiandola mammaria e delle ghiandole sudoripare si differenzia dall'ectoderma.

Articolazioni

Gli arti si formano alla fine della quarta settimana come abbozzi lungo la parete del corpo. Prima compaiono gli arti superiori poi quelli inferiori (1-2 giorni). Le ossa degli arti si formano per ossificazione endocondrale e sono derivate dal foglietto parietale del mesoderma della placca laterale. Gli arti inizialmente sono un nucleo mesenchimale che darà origine alle ossa e al tessuto connettivo, rivestito da uno strato ectodermico di cellule cubiche. L'ectoderma si ispessisce e forma la cresta ectodermica apicale (CEA). La cresta esercita una forza induttiva sul mesenchima che resta come popolazione indifferenziata = zona indifferenziata. Mentre l'arto cresce, le cellule non influenzate dalle CEA si differenziano in cartilagine. Lo sviluppo avviene in tre compartimenti:

• Stilopodio = omero e femore
• Zeugopodio = radio/ulna, tibia/fibula
• Autopodio = carpo/metacarpo/falangi, tardo/falangi/metatarsi

La porzione terminale degli abbozzi comincia ad appiattirsi e si formano abbozzi laminari di mani e piedi, separati dal segmento prossimale con un restringimento. Un secondo restringimento divide la porzione prossimale in due segmenti. Durante la 7° settimana gli arti ruotano in direzione opposta:

• Gli arti superiori ruotano di 90° così i muscoli estensori sono posteriori e il pollice all'esterno.
• Gli arti inferiori ruotano 90° medialmente con muscoli estensori anteriori e alluce medialmente.

Il mesenchima forma i condrociti che formeranno i primi modelli di cartilagine ialina. Le articolazioni si formano nella condensazione cartilaginea quando la condrogenesi si arresta viene indotta una interzona articolare. Le cellule intorno diventano capsula articolare. Alla fine del periodo embrionale inizia l'ossificazione endocondrale dai centri (centro primario in corrispondenza diafisi). Alla nascita la diafisi è ossificata, l'epifisi cartilagine. Tra i due centri di ossidazione epifisario e diafisario rimane uno stato cartilagineo = disco epifisario = per l'allungamento ossa. Due nelle ossa lunghe, uno nelle ossa corte, variabili nelle ossa irregolari. Il disco scompare alla fine dell'ossificazione e epifisi e diafisi si uniscono.

Articolazioni sinoviali

Le articolazioni sinoviali si creano insieme alla cartilagine. Nell'interzona si forma tessuto connettivo denso che formerà la cartilagine articolare, le membrane sinoviali, menischi, legamenti e si formano perché nell'interzona rimane tessuto connettivo. Le cellule muscolari migrano dai somiti in modo segmentale e si segregano all'interno di gruppi muscolari ventrali e dorsali. In seguito la fusione e la separazione di questi gruppi muscolari e in muscoli diversi modificano il primitivo aspetto sedimentale. I muscoli sono innervati dal ramo primario ventrale che si divide in un ramo dorsale e in ramo ventrale. I rami dorsali e ventrali alla fine si riuniscono in un grosso ramo dorsale che innerva il compartimento dorsale (i muscoli estensori) e in uno ventrale (muscoli flessori). Le dita si formano quando l'apoptosi (morte cellulare programmata) si verifica per dividere la CEA in cinque creste separate. Quindi alla fine si raggiunge la separazione delle dita con un'apoptosi addizionale negli spazi interdigitali. In relazione a questo schema di morte cellulare si verificano molti difetti che comprendono la polidattilia, la sindattilia e le fessurazioni.

Sistema nervoso

Il sistema nervoso centrale (SNC) è di origine ectodermica e appare come placca neurale.