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LO SCHELETRO ASSIALE
Lo scheletro assiale comprende cranio, colonna vertebrale, coste e sterno. L’ apparato scheletrico si
sviluppa dal mesenchima che proviene dal foglietto germinativo mesodermico e dalla cresta neurale.
La caratteristica delle cellule mesenchimali è quella di migrare e differenziarsi in fibroblasti, condroblasti o
osteoblasti ( cellule che formano osso).
Le cellule della cresta invece partecipano alla formazione di faccia e cranio.
Alcune ossa, come le ossa piatte del cranio, originano per ossificazione (intra)membranosa, con la
trasformazione diretta delle cellule mesenchimali in osteoblasti . Nella maggior parte delle ossa, per
esempio in quelle lunghe degli arti e la base del cranio, il mesenchima condensa e forma gli abbozzi di
cartilagine ialina delle ossa. Successivamente, in questi modelli cartilaginei compaiono dei centri di
ossificazione e l’osso gradatamente si ossifica per ossificazione endocondrale.
Il cranio è formato da:
- neurocranio = forma un involucro protettivo intorno all’encefalo. Comprende una porzione di
origine membranosa che ne forma la volta e una porzione di origine cartilaginea (condrocranio)
che ne costituisce la base.
La parte membranosa è formata da ossa piatte caratterizzate da piccole ossee aghiformi che si
irradiano dai centri fino alla periferia. Le ossa si accrescono per apposizione di tessuto all’esterno
e riassorbimento di quello interno.
In un neonato le ossa sono separate da setti di connettivo detti suture. Dove si incontrano più di
due ossa le suture sono ampie e formano le fontanelle, quella anteriore è la + importante . La
presenza di queste strutture permette la loro sovrapposizione durante il parto ( rimodellamento) .
la forma è larga e tondeggiante con volta + ampia rispetto alla faccia. Queste fontanelle
permettono l'accrescimento del cranio, poi si chiuderanno.
Il condrocranio si divide in
● condrocranio precordale = formato da cellule che si trovano rostralmente alla notocorda
che derivano dalle cellule della cresta neurale
● condrocranio cordale = cellule derivano dagli sclerotomi
- splancnocranio (faccia) = lo scheletro della faccia. Comprende ossa nasali e lacrimali. La faccia
inizialmente è piccola per mancanza seni paranasali e ossa piccole, l'aspetto vero lo assumerà
con comparsa denti e seni paranasali.
Deriva dai primi due archi faringei.
1. arco 1:
● processo mascellare —> mascella, osso zigomatico e parte osso temporale.
● processo mandibolare (ventrale) con cavità meckel —> mandibola. La cavità
scompare tranne nel legamento sfenomandibolare.
2. arco 2 + parte dorsale processo mandibolare —> incudine, martello e staffa (4° mese)
La colonna vertebrale e le coste (12 paia. D K1 a k7 sono vere, k8-k10 false perché si inseriscono su
cartilagine. Le altre due sono fluttuante) si sviluppano dai compartimenti sclerotomici dei somiti. La vertebra
definitiva si forma da un arco e dal forame vertebrale, da un corpo, da processi trasversi e da un processo
spinoso. Si forma dalla condensazione della metà caudale di uno sclerotomo e la fusione con la metà craniale
dello sclerotomo sottostante.
Avviene un processo di risegmentazione.
I muscoli si attaccano a due somiti attraverso i dischi intervertebrali = spazio tra corpi vertebrali riempito con
cellule mesenchimali migrate dalle due regioni dei somiti.
Nel frattempo si creano le due curvature primarie: toracica e sacrale.
Più tardi le secondarie : cervicale, il bambino solleva la testa, lombare, il bambino sta in piedi e cammina.
Le cartilagini costali si formano da cellule sclerotomo che migrano attraverso la frontiera somitica laterale fino
al mesoderma delle placca.
Lo sterno deriva dal mesoderma nella parte ventrale del corpo. Si formano due lamine sternali ai lati che poi si
fondono formando gli abbozzi del manubrio.
Le numerose malformazioni dell'apparato scheletrico interessano sia la colonna vertebrale (spina bifida), sia il
cranio ( cranioschisi e craniosinostosi), sia la faccia (palatoschisi).
Le più gravi malformazioni degli arti sono rare, ma le anomalie dei radio e delle dita sono spesso
associati ad altre malformazioni (sindromi)
SISTEMA MUSCOLARE
La maggior parte dei muscoli origina dal mesoderma. Comprende muscolatura scheletrica, liscia e cardiaca.
I muscoli scheletrici derivano dal mesoderma parassiale comprendenti:
- i somiti, che danno origine ai muscoli dello scheletro assiale, pareti corporee e arti
- i 7 somitomeri, che daranno origine i muscoli della testa.
Le cellule progenitrici per i tessuti muscolari derivano dagli angoli (labbri) ventrolaterale e dorsomediale dei
dermomiotomi. Cellule provenienti da entrambe le regioni contribuiscono alla formazione del miotomo.
Alcune cellule provenienti da angoli ventrolaterali migrano anche attraverso la frontiera somitica laterale nel
foglietto parietale del mesoderma della placca laterale.
Questa frontiera separa due domini:
- dominio primassiale = circonda il tubo neurale e contiene solo cellule di derivazione somitica.
- dominio abassiale = consiste nel foglietto parietale del mesoderma della placca laterale insieme alle cellule di
derivazione somitica migrate attraverso la frontiera in questa regione.
La frontiera separa anche il confine per sviluppo coste: le parti ossee derivano dal dominio primassiale, le
cartilagini dalle parti abassiale.
Le cellule progenitrici dei muscoli abassali si differenziano nei muscoli sottoionidei della parete addominale
(retto dell'addome, obliquo interno ed esterno, trasverso dell'addome) e degli arti.
Le cellule progenitrici dei muscoli primassali formeranno i muscoli del dorso, alcuni muscoli della cintura
scapolare e i muscoli intercostali.
I muscoli del dorso (muscoli epiassiali = sopra la colonna, tra spinale e trasversa, muscoli del dorso, prima
chiamati epimeri) sono innervati dal ramo primario dorsale.
I muscoli degli arti e della parete corporea ( muscoli ipoassiali = sotto la colonna, muscoli di arti e pareti prima
chiamati ipomeri, va dalla trasversa alla midline) sono derivati dal ramo primario ventrale.
I mioblasti si fondono e formano lunghe e multinucleate fibre muscolari, poi appaiono le miofibrille e poi le
striature trasversali tipiche della muscolatura striata -> così accade nei somitomeri.
I tendini derivano dallo sclerotomo adiacente al miotomo lungo i margini anteriori e post dei somiti.
Il tessuto connettivo derivato dai somiti del mesoderma somatico (cervicale e occipitale), della cresta neurale
(zona testa) e la parte del mesoderma parietale della placca (pareti e arti) fornisce lo stampo per la
morfogenesi muscolare.
I muscoli volontari della testa, lingua, occhio (no iride) derivano dal mesoderma parassiale. Muscoli degli arti
dal 7° mese, somiti che migrano negli abbozzi degli arti.
Le fibre muscolari cardiache sono derivate dal mesoderma splancnico = i mioblasti aderiscono con giunzioni
che diventeranno i dischi intercalari. Si sviluppano le miofibrille ma non vanno incontro a fusione. Più avanti
fasci di cellule con miofibrille irregolari = cellule del purkinje = conduzione. La maggior parte della muscolatura
liscia dell'intestino e derivati deriva dal mesoderma splancnico mentre quelle delle arterie dal mesoderma
della placca e dalla cresta neurale. La muscolatura liscia della pupilla, della ghiandola mammaria e delle
ghiandole sudoripare si differenzia dall’ectoderma
ARTI
Gli arti si formano alla fine della quarta settimana come abbozzi lungo la parete del corpo.
Prima compaiono gli arti superiori poi quelli inferiori (1-2 giorni). Le ossa degli arti si formano per ossificazione
endocondrale e sono derivate dal foglietto parietale del mesoderma della placca laterale.
Gli arti inizialmente sono un nucleo mesenchimale che darà origine alle ossa e al tessuto connettivo, rivestito
da uno strato ectodermico di cellule cubiche . L’ectoderma si ispessisce e forma la cresta ectodermica apicale
(cea). La cresta esercita una forza induttiva sul mesenchima che resta come popolazione indifferenziata= zona
indifferenziata. Mentre l’arto cresce, le cellule non influenzate dalle CEA si differenziano in cartilagine.
Lo sviluppo avviene in 3 compartimenti:
- stilopodio = omero e femore
- zeugopodio = radio/ulna, tibia/fibula)
- autopodio = carpo/metacarpo/falangi, tardo/falangi/metatarsi)
La porzione terminale degli abbozzi comincia ad appiattirsi e si formano abbozzi laminari di mani e piedi,
separati dal segmento prossimale con un restringimento. Un secondo restringimento divide la porzione
prossimale in due sementi.
Durante la 7° settimana gli arti ruotano in direzione opposta:
- gli arti superiori ruotano di 90° così i muscoli estensori sono posteriore e il pollice all’esterno
- gli arti inferiori ruotano 90° medialmente con muscoli estensori anteriori e alluce medialmente.
Il mesenchima forma i condrociti che formeranno i primi modelli di cartilagine ialina.
Le articolazioni si formano nella Condensazione cartilaginea quando la condrogenesi si arresta viene indotta
una interzona articolare.
Le cellule intorno diventano capsula articolare. Alla fine del periodo embrionale inizia l'ossificazione
endocondrale dai centri (centro primario in corrispondenza diafisi).
Alla nascita la diafisi è ossificata, l’epifisi cartilagine Tra i due centri di ossidazione epifisario e diafisario rimane
uno stato cartilagineo = disco epifisario =x allungamento ossa.
Due nelle ossa lunghe, uno nella ossa corte, variabili nelle ossa irregolari. Il disco scompare alla fine
l'ossificazione è epifisi e diafisi si uniscono.
Le articolazioni sinoviali si creano insieme alla cartilagine. Nell’interzona si forma tessuto connettivo denso che
formerà la cartilagine articolare, le membrane sinoviali, menischi, legamenti e si formano perché nell’interzona
rimane tessuto connettivo
Le cellule muscolari migrano dai somiti in modo segmentale e si segregano all'interno di gruppi muscolari
ventrali e dorsali. In seguito la fusione e la separazione di questi gruppi muscolari e in muscoli diversi
modificano il primitivo aspetto sedimentale. I muscoli sono innervati dal ramo primario ventrale che si divide
in un ramo dorsale e in ramo ventrale. I rami dorsali e ventrali alla fine si riuniscono in un grosso ramo dorsale
che innerva il compartimento dorsale (i muscoli estensori) e in uno ventrale (muscoli flessori).
Le dita si formano quando l’apoptosi (morte cellulare programmata) si verifica per dividere la CEA in cinque
creste separate. Quindi alla fine si raggiunge la separazione delle dita con un’apoptosi addizionale negli spazi
interdigitali. In relazione a questo schema di morte cellulare si verificano molti difetti che comprendono la
polidattilia, la sindattilia e le fessurazioni.
I nervi spinali danno innervazione sensitiva ai dermatomi.
SISTEMA NERVOSO
Il sistema nervoso centrale (SNC) è di origine ectodermica e appare come placca neural