Appunti di Istologia umana

MEC).

Un altro esempio di questo tessuto intrecciato sono i tendini che

(i punti di inserzione tra muscolo ed osso)

essendo costantemente posti a sollecitazioni devono avere una struttura adattta: vi sono delle fibre

parallele tra loro, con dei fibroblasti disposti ordinatamente.

Alcune patologie che interessano il collagene sono lo scorbuto, ossia una malattia derivante dalla

carenza di vitamina C e che porta ad un’errata conformazione del

(essenziale alla sintesi del collagene)

collagene e dunque del connettivo, con una conseguente deformazione dei caratteri somatici del

viso, problemi alle gengive e nella rimarginazione delle ferite; nella sindrome di Ehlers-Danlos

invece il collagene diventa elastico ed estensibile a causa di una mutazione del gene che trascrive la

sua formazione; questo comporta una ipermobilità degli arti.

Talvolta il collagene può non associarsi in fasci, e dunque si fa riferimento a “fibre reticolari”, che

formano un reticolo abbondante nell’impalcatura degli organi linfatici ed

(come i linfonodi, la milza)

emopoietici e nel parenchima delle ghiandole. Queste sono molto spesso composte dal

(fegato e rene)

tipo di collagene III.

Si organizzano anche nella membrana

basale, con specifiche tipologie di

collagene (III, IV E VII) e con proteine

di adesione cellulare come integrine,

laminine e fibronectine.

Vada notato che per osservarle è

necessaria una colorazione con nitrato

d’argento (impregnazione argentica),

perché hanno dimensioni al di sotto del

potere di risoluzione del microscopio

ottico.

Lo stroma costituisce il sistema connettivale di sostegno di un organo o di

(esempio linfonodo e fegato)

una ghiandola, mentre il parenchima è la parte dell’organo che ne caratterizza la funzione (ad esempio

nel linfonodo saranno i linfociti mentre nel fegato saranno gli epatociti).

Le fibre elastiche sono invece fibre distensibili con

(sono capaci di distendersi e tornare alla loro forma originale),

una regione centrale amorfa costituita dall’elastina, ed una regione periferica che fa da guaina e

composta da fibrillina. Se la quantità delle fibre elastiche supera quelle delle fibre collagene, si

parla di tessuto connettivo elastico.

Si distinguono in moltissimi organi che devono

muoversi o modificare le loro dimensioni, come le

arterie elastiche (sottoposte alla variabile pressione esercitata dal

, che quando

sangue spinto dal cuore, detta gittata cardiaca)

sezionate proprio grazie alle fibre elastiche che si

organizzano in lamine hanno sempre una forma

tondeggiante.

Proprio a causa di questo, in realtà, quando un’arteria

viene recisa rimane beante, facendo spruzzare il sangue

a zampillo – questo non avviene nel caso delle vene

perché hanno una quantità minore di fibre elastiche, ed

infatti nel caso venissero recise l’emorragia è meno

intensa.

Un altro caso di organizzazione a fibre elastiche è quello dello stroma polmonare:

quest’organizzazione elastica permette il respiro, distendendo il polmone quando questo deve

accogliere l’aria inspirata.

Quando la fibra elastica è rilassata ha un aspetto disorganizzato ed ondulato (organizzazione che dipende

mentre durante la distensione è più allineata, perché l’elastina aiuta

dalla disposizione di elastine e fibrilline),

le molecole di fibrillina ad “unirsi”.

L’elastina si può associare anche in una rete (che si ritrova a ridosso della membrana basale, congiungendo

l’epidermide al derma).

Le cellule dei connettivi sono divise in cellule fisse

e migranti o anche non

(che sono poco mobili),

residenti. Le cellule fisse nascono e muoiono nel

tessuto connettivo, ed in esso svolgono tutte le loro

funzioni; le cellule migranti invece si spostano dal

connettivo ad altri distretti.

In alcuni casi possiamo differenziare le cellule in “-

blasti”, ossia le cellule più giovani e relativamente

indifferenziate che si occupano della produzione e

liberazione dei componenti della matrice, e “-citi”

che sono cellule quiescenti e secernenti la MEC.

Le cellule migranti verranno viste in seguito.

Vediamo alcune cellule fisse: • I fibroblasti sono delle cellule basofile che hanno sede

nei TCPD, e ne sintetizzano tutta la matrice: hanno una

forma “stellata allungata” possiedono abbondanti

quantità di RER (con numerosi ribosomi data la forte attività

e Golgi, oltre che un nucleo eucromatico.

metabolica)

Una volta invecchiate diventano fibrociti, cellule più

assottigliate ed allungate.

Esistono anche i “miofibroblasti”, ossia fibroblasti con

filamenti contrattili.

• I reticolociti presentano dei prolungamenti cellulari simili ai dendriti neuronali, e vengono

trovate a livello del timo.

• I mastociti, delle cellule con abbondanti granuli nel citoplasma – questi granuli possono

contenere diverse tipologie di sostanze, e le libera

mediante degranulazione, un’esocitosi regolata

pari ad una risposta infiammatoria.

Si attivano direttamente dai patogeni che

invadono i tessuti (o dai loro derivati), o dagli

allergeni che legano le IgE presenti nella superficie di alcuni mastociti: sono responsabili

delle reazioni allergiche.

• Adipociti

Nella parte superiore del grafico sono presenti anche i macrofagi , ma

(anche detti istiociti o cellule spazzino)

attenzione: sono derivanti dei monociti, che sono delle cellule libere circolanti nel sangue.

Quando avviene una lesione al livello del tessuto connettivo, un’infiammazione o un’infezione, i

monociti migrano dal torrente ematico al tessuto connettivo e si differenziano fino a diventare

macrofagi inattivi.

Sono cellule assai importanti perché

fagocitano sia particelle estranee che

cellule apoptotiche, danneggiate od

anomale. Chiaramente sono quindi

coinvolte nelle risposte immunitarie, in

quanto fagocitano le sostanze estranee –

spesso, quando le masse estranee sono

cospicue, si fondono insieme formano dei

sincizi detti “cellule giganti da corpo

estraneo”, ed è possibile notarli in sede

d’infezione. La fagocitosi avviene spesso con due fasi distinte, vale a dire

l’adesione alla particella e poi la conseguente ingestione (la vera e

propria fagocitosi). La prima parte avviene solo se il patogeno viene

riconosciuto da parte del macrofago – questo può avvenire mediante

specifici recettori espressi dal macrofago, o specifiche molecole

espresse dal patogeno stesso.

Gli istiociti poi vanno a far parte del sistema dei fagociti mononuleati

(o APC, antigen presenting cell), che dopo aver digerito l’agente

patogeno / antigene, espongono una porzione di esso sulla propria

membrana cellulare. Questo consente ai linfociti T helper di

riconoscere queste sostanze ed innescare la risposta immunitaria.

Sono in grado di rilasciare sostanze microbiche come il monossido

d’azoto, o citochine (che attivano i linfociti B ed il loro differenziamento in

e fattori di crescita che

plasmacellula, con attivazione della risposta immunitaria)

amplificano il processo infiammatorio.

Ogni istiocita è specifico al proprio tessuto – per esempio nel fegato parleremo di cellule di Kupffer,

mentre nel polmone di cellule della polvere. Sono considerati istiociti anche gli osteoclasti, che

vedremo dopo, ma che in realtà sono solo cellule che possiedono lisosomi secretori.

I tessuti connettivi si originano dal mesenchima, un tessuto connettivo di riempimento embrionale

che riempie gli spazi della gastrula, che a sua volta deriva generalmente dal mesoderma.

Negli embrioni si parla di tessuto connettivo embrionale, che a sua volta è diviso in connettivo

mesenchimale , e connettivo mucoso

(che costituisce il mesenchima) (che è presente nel cordone ombelicale come

, mentre negli

“Gelatina di Wharton”, e che viene mantenuto in minima parte nell’individuo adulto, nella polpa dentaria)

adulti si tende a parlare più di tessuto connettivo propriamente detto, a sua volta classificato in

diversi tipi.

I tessuti connettivi propriamente detti costituiscono gli organi molli cavi e pieni. Per fare un po’

di chiarezza su questi termini:

1. Un organo pieno è sempre costituito da uno stroma di tessuto connettivo (che ne costituisce la

e dal parenchima, che è formato da cellule funzionali che svolgono le

parte strutturale e trofica)

funzioni dell’organo.

Il tessuto connettivo può anche formare la capsula di rivestimento esterna, formando dei

setti che separano l’organo in parti più piccole, dette lobi e lobuli. Nell’organo pieno è poi

sempre presente un “ilo”, che è la regione in cui i vasi sanguigni, nervi e vasi linfatici

entrano ed escono, così come sono presenti i dotti escretori ed altre strutture specializzate.

2. Un organo cavo si costituisce da più strati di tessuto, detti tonache e già precedentemente

visti. In questo tipo di organizzazione il tessuto connettivo si può trovare in tutte le quattro

tonache, anche se in modo diverso.

Il tessuto connettivo lasso ha una estesa componente cellulare, abbondante MEC e minore quantità di fibre: è il

più comune tessuto di riempimento. Forma la tonaca propria e la tonaca sottomucosa degli organi cavi, oltre che

lo stroma degli organi pieni.

Il tessuto connettivo denso ha un’abbondante componente fibrosa, e può essere regolare se le fibre irregolari

hanno un’unica direzione (e viceversa). Può anche essere fibroso o elastico se regolare.

Il tessuto adiposo fa anch’esso parte dei tessuti connettivi, ed è distinto in uniloculare (o bianco) ,

che forma il tessuto di riserva lipidica e di tessuto di sostegno (come la loggia renale del rene, che lo mantiene in

, ed il tessuto adiposo bruno (o multiloculare) specialmente presente nella vita embrionale

posizione)

e nel neonato, ed utile come sistema di termoregolazione.

Il tessuto uniloculare è detto tale perché nell’adipocita è presente un unico vacuolo lipidico, che

origina da “zolle” lipidiche che la cellula allarga via via che la produzione di lipidi aumenta,

fondendole poi nel vacuolo lipidico. Va a formare una struttura detta “anello con castone”.

Si organizza formando i “pannicoli adiposi sottocutanei”, che

vengono influenzati fortemente dal sesso, dell’età e da fattori

genetici; nelle donne vi è una forte adiposità nelle anche, natiche,

cosce, addome al di sotto dell’ombelico e mammelle (adiposità

ginoide), mentre negli uomini si concentra nella regione dello

stomaco (adiposità androide). Questi pannicoli vanno a

determinare la forma