Appunti completi di Biologia vegetale (2023/24)

ISTOLOGIA

L’istologia è lo studio dei tessuti. L’insieme di più cellule prende il nome di poliplasto. Ci sono diversi modi in

cui le cellule possono stare insieme nel poliplasto:

• Associazione postgenita, in cui organismi unicellulari possono aggregarsi mantenendo la propria

individualità e la propria indipendenza. Tutte le cellule che si generano (anche in seguito a divisioni

cellulari) sono metabolicamente indipendenti, non vi è correlazione metabolica. Sostanzialmente tra

queste cellule non c’è una continuità citoplasmatica, non ci sono i plasmodesmi. In una colonia, in una

associazione postgenita, la morte di una cellula non va ad influenzare la vita delle altre, basta solo che ne

rimanga una sola viva e questa continua a replicarsi.

• Associazione congenita, in questa associazione tutte le cellule figlie sono in stretta relazione metabolica,

ovvero, c’è continuità citoplasmatica, ci sono plasmodesmi, ci sono comunicazioni tra le cellule che fanno

sì che tutte le cellule che appartengono allo stesso tipo di associazione, si comportino

contemporaneamente tutte nello stesso modo. Si ha una azione coordinata tra tutte le cellule. Questo

tipo di associazione è tipico dei tessuti, che siano vegetali o animali. Un tessuto è quindi formato da

cellule che sono in relazione metabolica tra loro.

• Pseudotessut, si tratta di una via intermedia di associazione in cui le cellule che stanno insieme hanno

caratteristiche sia dell’associazione postgenita, sia della associazione congenita. Il caso più frequente sono

le ife dei funghi, lunghe catene di cellule. Hanno caratteristiche di uno e dell’altro tipo di associazione

perché in ogni ifa, filamenti, le cellule sono in relazione metabolica, sono in continuità. Ma tra un

filamento e l’altro non c’è continuità, se viene strappato un filamento, gli altri non ne risentono.

All’interno dell’ifa si ha un rapporto di tipo congenito, mentre tra le ife c’è un rapporto di tipo postgenito.

Alla base dell’istologia c’è lo studio dei tessuti, formati da cellule con associazione congenita, con stretta

relazione metabolica tra loro.

Esistono anche delle associazioni di cellule chiamate polienergidi. Con il termine energide si intende il

nucleo più la porzione di citoplasma da lui controllato, ovvero la porzione adiacente al nucleo. Non si tratta

di una entità morfologica, di una struttura ben riconoscibile nella cellula, si tratta di una entità funzionale.

Questo serve a definire il fatto che alcune cellule che contengono al loro interno più nuclei vuol dire che

contengono più energidi e quindi sono definite polienergidi. I polienergidi sono quindi cellule al cui interno

sono presenti più nuclei con la loro porzione di citoplasma. I polienergidi non sono di un unico tipo,

vengono divisi in due categorie a seconda del modo in cui l’energide si forma:

• Apocizi: sono prevalentemente cellule che si trovano nel regno dei funghi e la loro formazione si ha

quando alla divisione nucleare non segue quella citoplasmatica, la cellula divide il nucleo ma non

prosegue il processo di divisione. Poi i nuclei vanno nuovamente incontro ad un processo di divisione ma

la cellula continua a non dividersi, quindi all’interno della cellula i nuclei si accumulano.

• Sincizi: “sin” significa “con” dal greco, derivano dall’unione di più cellule, ciascuna con il suo nucleo,

quindi con il suo energide, si avvicinano e si fondono formando un’unica entità che contiene più nuclei.

Questo tipo di polienergide è presente in alcune strutture delle piante, ad esempio i tubi laticiferi, sono

formati per fusione di cellule che formano una unica massa citoplasmatica con più nuclei all’interno.

TESSUTI MERISTEMATICI

In una pianta esistono diversi tipi di tessuti vegetali, che vengono classificati in tessuti meristematici,

costituiti da cellule che sono ancora in grado di dividersi, fanno crescere la pianta e i tessuti adulti che sono

costituiti da cellule differenziate che hanno perso la capacità di dividersi.

La crescita di una pianta non è come quella degli animali, dove è presente una curva di crescita che arriva al

suo massimo e poi inizia a scendere, per le piante la crescita è considerata indefinita, non c’è mai un

momento in cui una pianta viva non abbia la possibilità di continuare a crescere. Questa capacità non è

omogeneamente diffusa in tutto l’organismo, ci sono dei punti specifici che sono nel fusto e nella radice

principalmente che consentono l’accrescimento in lunghezza e spessore della pianta. L’accrescimento è

dovuto ai tessuti meristematici.

Le cellule meristematiche sono quelle che compongono i tessuti meristematici; il termine deriva dal greco

“merizein” che significa dividere, i tessuti meristematici sono infatti in grado di dividersi dando origine a

nuove cellule e nuovi tessuti.

I tessuti meristematici sono responsabili dello sviluppo della pianta nei suoi organi principali, crescita del

fusto e crescita della radice, sono presenti anche in altre zone, ma non sono con una vita indefinita, perché

per esempio anche le foglie crescono per divisione dei tessuti meristematici ma qui dopo un po’

scompaiono.

I tessuti meristematici a loro volta vengono divisi in:

• Tessuti meristematici primari : fanno crescere la pianta in altezza, fanno allungare la pianta, verso l’alto

per quanto riguarda il fusto, verso il basso per quanto riguarda la radice. Si trovano agli apici.

• Tessuti meristematici secondari : fanno ingrossare la pianta, fanno aumentare lo spessore della pianta.

Questi due diversi tipi di tessuti meristematici si differenziano tra loro per la localizzazione (perché si

trovano in zone diverse della pianta), per le cellule che li compongono (le cellule dei tessuti meristematici

primari sono diverse dalle cellule dei tessuti meristematici secondari) e anche dal compito.

Tessuti meristematici primari

I tessuti meristematici primari si trovano localizzati all’apice dei due organi principali, nella parte più alta del

fusto e nella parte più profonda della radice, nel loro insieme danno origine al corpo primario della pianta.

Il compito dei tessuti meristematici primari è quello di far allungare la pianta, cioè la crescita in altezza del

fusto e in profondità delle radici deriva dalla divisione delle cellule meristematiche dei tessuti meristematici

primari. I tessuti meristematici primari sono tutti formati da cellule meristematiche embrionali, che per

aspetto, forma e funzione sono ben lontane da quelle che saranno le cellule adulte (come le cellule

staminali degli animali). Sono cellule ancora indifferenziate, che significa che gli organi principali che

caratterizzano una cellula vegetale non sono ancora nella loro forma finale, questi organi sono la parete, il

sistema plastidiale e i vacuoli. Nella cellula meristematica il sistema plastidiale si trova in una forma

indifferenziata costituito da proplastidi, il sistema vacuolare è costituito da numerosi provacuoli molto

piccoli che nella fase di crescita si uniranno a formare pochi vacuoli molto grandi, per quanto riguarda la

parete nella cellula meristematica l’unica presente è la lamella mediana perché le altre devono ancora

cominciare a formarsi.

Un’altra caratteristica delle cellule meristematiche è che pur essendo di dimensioni piccole,

proporzionalmente hanno un nucleo molto grande, questo perché è già delle dimensioni che avrà nella

cellula adulta, perché l’informazione genetica e le funzioni del nucleo sono già quelle che avrà nella cellula

adulta, non deve crescere e svilupparsi. La cellula è circondata dalla lamella mediana, con vacuoli molto

piccoli e numerosi con un sistema plastidiale primitivo. Inoltre, all’interno delle cellule meristematiche sono

presenti numerosissimi ribosomi, che vengono prodotti a livello del nucleo, e che sono indice di una intensa

attività di sintesi delle proteine, perché queste cellule devono lavorare molto per portarsi alle dimensioni e

alla differenziazione finale.

La divisione di una cellula meristematica si compone di due fasi: la cellula meristematica va incontro a

divisione producendo due cellule figlie, di cui una crescerà di dimensioni quel tanto che basta a raggiungere

le dimensioni di una cellula meristematica madre, l’altra invece andrà in contro ad una crescita per

distensione e differenziamento per diventare una cellula adulta. Questo fa sì che nel fusto l’apice

meristematico possa essere diviso in due zone più specifiche:

• Meristema apicale, che è la parte più alta dell’apice meristematico.

• Meristema subapicale, che è la porzione più inferiore.

Essendo il meristema subapicale un tessuto meristematico, le cellule che si formano per divisione delle

cellule meristematiche che si trovano nel meristema apicale, crescono e si dividono, finché si trovano nel

meristema subapicale avranno ancora capacità di divisione.

Nel meristema apicale dalla divisione di una cellula si ottiene una cellula sola che rimane nel meristema

apicale, l’altra si è spostata nel subapicale per prendere la via del differenziamento, questo significa che il

numero totale di cellule del meristema apicale rimane invariato, costante. Finché le cellule rimangono nella

zona meristematica, continuano a dividersi, infatti la cellula che era passata alla zona subapicale cresce

rimanendo meristematica, poi si divide in modo diverso da prima generando due cellule che poi

diventeranno adulte. Nel momento in cui le cellule, che derivano dalle meristematiche del subapicale,

cominciano il percorso di crescita per distensione e differenziamento per diventare cellule adulte, perdendo

la capacità di riprodursi, non sono più cellule meristematiche e passano a zone sottostanti (quindi ad altri

tessuti).

RIASSUNTO: i meristemi apicali formati da cellule meristematiche

indifferenziate sono divisi in due zone che dipendono dal diverso

comportamento delle cellule figlie, infatti quando una cellula

meristematica del meristema apicale si divide genera due cellule, una

che rimane meristematica nel meristema apicale, mantenendo costante

il numero di cellule che compongono il meristema apicale; l’altra passa

nel meristema subapicale, in cui la cellula appena formata è ancora una

cellula meristematica, si divide, cresce e genera cellule che

diventeranno adulte.

Tessuti meristematici secondari

I tessuti meristematici secondari sono localizzati in posizioni diverse, sono formati da cellule diverse con

funzioni diverse. La prima importante funzione dei tessuti meristematici secondari (pur sempre nell’ottica di

far crescere la pianta) è