Appunti Biologia vegetale - piante e ambiente

ORMONI VEGETALI

Generalmente efficaci a basse concentrazioni, gli ormoni sono molecole segnale in grado di provocare effetti

sulla crescita o sullo sviluppo degli organi vegetali (divisione, allungamento e differenziazione cellulare).

Vengono prodotti in determinate zone, dunque trasportati fino ai recettori dei siti bersaglio. Pertanto, un

ormone funziona solo se è presente un recettore in grado di riconoscerlo. Più ormoni possono interagire

generando sinergia o effetti antagonisti.

Negli ormoni vegetali, il sito di sintesi non sempre è ben definito; inoltre, la dipendenza dalla concentrazione

di esplica su una scala molto ampia: ogni ormone è in grado di regolare più processi (pleiotropia).

Gli ormoni vegetali sono molecole abbastanza piccole, che diffondono attraverso la parete cellulare.

L’amplificazione del segnale avviene tramite vie di trasduzione.

Principali ormoni vegetali:

• Auxine (IAA)

L’apice ha una grande importanza nella risposta alla luce: eliminando l’apice, la crescita continua

verticalmente (Darwin & Darwin). Inoltre, il segnale chimico viene trasportato dall’apice al fusticino

→

(Boysen-Jensen). Esperimenti di Went: raccolta su agar della molecola segnale crescita del

fusticino (nel 1926, denominata auxina).

L’auxina naturale è l’IAA (Acido Indol Acetico), il cui precursore è l’AA triptofano. Le auxine sintetiche,

invece, sono ad esempio l’acido naftalenacetico (NAA) e il 2,4-D.

Il traporto polare dell’auxina avviene dalle zone di sintesi (meristemi) alle zone inferiori. Il trasporto

è sempre unidirezionale. Il trasporto dell’auxina avviene tramite trasferimento della forma ionica dal

citosol all’apoplasto; i trasportatori dell’auxina sono localizzati solo sulla parte basale della

membrana.

Tra i principali effetti del’auxina vi è l’allungamento cellulare, stimolando la distensione della parete.

Inoltre, la parete stessa viene stimolata ad acidificare sia in maniera rapida (tramite stimolazione

delle proteine di membrana già presenti) o in maniera lenta (tramite la sintesi di nuove proteine). La

riduzione del pH innesca la rottura di ponti H, attivando gli enzimi (espansine). In questo modo la

parete diventa più morbida, ma per far sì che vi sia un’effettiva espansione deve crearsi una pressione

di turgore. Pertanto, le pompe protoniche portano all’esterno i protoni e favoriscono l’ingresso di

+

ioni K : ciò fa aumentare la pressione di turgore cellulare e di conseguenza l’ampliamento della

parete, già “malleabile” grazie all’azione delle espansine.

La luce ha un effetto importantissimo sulla distribuzione dell’auxina: la luce non disattiva né degrada

le auxine, semplicemente queste vengono trasportate dalla zona illuminata alla zona buia

(distribuzione disomogenea).

La rimozione della gemma apicale induce lo sviluppo di quelle laterali (dominanza apicale

modificata).

L’inizio dell’attività meristematica del periciclo richiede la presenza di auxine. Inoltre, le auxine sono

in grado di stimolare l’emissione di radici avventizie, consentendo la propagazione vegetativa

agamica (es. talee). I semi producono auxine che stimolano anche la crescita del frutto; se i semi

vengono rimossi, la crescita viene inibita. Le auxine inducono anche la formazione dello xilema (in

seguito ad una ferita, le cellule parenchimatiche si trasformano in xilema ridando continuità al fusto).

• Citochinine

Scoperte negli anni ’50, le citochinine stimolano principalmente la divisione cellulare. Diverse

sostanze possono indurre e mantenere tessuti vegetali (estratti di lievito, succo di pomodoro, latte

di cocco). La zeatina è la citochinina più presente in natura, ma ce ne sono ache altre (es. chinetina)

provenienti dalla degradazione del DNA. Le citochinine sono antagoniste delle auxine: il rapporto fra

questi due ormoni regola la morfogenesi nelle colture cellulari micropropagate (con quantità minime

di citochinine e presenza di auxine, i tessuti iniziano a differenziare, formando una forma vegetativa).

Quindi, dopo aver fatto crescere inizialmente le masse, le trasferisco su un substrato misto

auxine/citochinine bilanciato ottenendo delle plantule.

La sintesi principale delle citochinine avviene nelle radici: questi ormoni vengono poi trasferite

tramite il flusso xilematico nel resto della pianta. Pertanto, in caso di stress idrico, si arresta il flusso

xilematico e conseguentemente il transito di citochinine. Inoltre, anche in caso di carenza azotata la

sintesi di citochinine viene ridotta (a causa della composizione chimica delle citochinine che è

costituita da parecchio azoto…). La carenza di citochinine porta alla crescita maggiore dell’apparato

radicale, che ricercano l’azoto mancante più in profondità.

Le citochinine promuovono anche la maturazione dei cloroplasti (nelle pinte cresciute al buio, viene

inibita la crescita dell’ipocotile ma si formano comunque delle “foglie”).

Sicché le citochinine mobilitano i nutrienti, sono anche il grado di ritardare la senescenza fogliare.

Infine, si ricordi che alcuni microrganismi patogeni sono in grado di produrre citochinine.

• Gibberelline

Vengono individuate per la prima volta in piante di riso infettate da un fungo. Esistono diverse

molecole (generalmente, GA ) ma il componente principale è l’acido gibberellico (GA ).

n 3

L’effetto delle GA è visibile sulle piante nane: le piante “normali” non sono influenzate. Le GA

stimolano la divisione e la differenziazione cellulare, in sinergia con le auxine. Le GA, in particolare,

aumentano l’estensibilità della parete cellulare e ne inducono il rilassamento da tensione.

Le GA portano alla diminuzione dello spessore del fusto e, nelle graminacee, all’allungamento degli

internodi. Gli inibitori della sintesi di GA portano, ad esempio, alla diminuzione della taglia del

frumento (es. di inibitore: CCC o Cycocel). Generalmente le GA inibiscono lo sviluppo dei frutti ma,

nelle varietà apirene di vite, stimolano invece la crescita delle bacche.

L’embrione traduce gli stimoli germinativi (acqua, temperatura) in GA. Sicché nello strato aleuronico

del seme vi sono proteine di riserva, le GA promuovono la sintesi di nuove proteine proprio per

degradare le riserve dell’endosperma.

➔ Vie di trasduzione del segnale: il riconoscimento delle GA viene trasmesso ad una proteina. Due

sono le vie possibili: quella calcio indipendente (stimola la sintesi dell’amilasi) e quella calcio

dipendente

• Acido abscissico

Scoperto all'inizio degli anni ’60, suddiviso in:

➔ Abscissina II, purificata e cristallizzata dai frutti di cotone

➔ Dormina, dalle foglie d’acero

Nell’abscissina II, il principale responsabile è l’etilene e la struttura è della forma S cis dell’ABA. Il

precursore è l’isopentil difosfato.

Coinvolgimento dell’ABA nell’embriogenesi

Lo sviluppo del seme può essere suddiviso in due fasi:

FASE 1: divisione cellulare, embriogenesi, proliferazione tessuti endospermatici.

FASE 2: arresto delle divisioni cellulari, termina con la disidratazione e la fine dello sviluppo.

Ormoni vegetali; l’acido abscissico

➔ L’ABA promuove la sintesi di proteine coinvolte nella tolleranza della disidratazione

➔ Proteine idrosolubili, ricche in glicerina

I fattori ambientali controllano l’interruzione della dormienza dei semi

➔ Disponibilità idrica: post-maturazione

➔ Stratificazione: necessita di basse temperature per l’induzione della germinazione

➔ Luce: in alcuni semi, la luce rossa induce la germinazione

La dormienza del seme è regolata dal rapporto ABA/GA

o Semi NON DORMIENTI: germinano quando idratati

o Semi DORMIENTI: necessitano di alcuni trattamenti aggiuntivi (la dormienza è indotta

solo quando, nei semi prodotti da incroci, è l’embrione a produrre ABA)

➔ Mutanti di mais carenti in ABA: le cariossidi germinano precocemente, la maturazione risulta

rallentata e la germinazione è anticipata

L’ABA si accumula nelle gemme dormienti

Nelle specie legnose, la dormienza delle gemme è considerata come un adattamento al clima freddo.

Tuttavia, non è ancora certo se l’ABA induce la dormienza, poiché non sempre sono state rinvenute

alte concentrazioni di ABA in gemme dormienti; probabilmente vi è un’interazione don altri ormoni.

Ruolo dell’ABA nello stress idrico

Dalle radici alle foglie, tramite xilema: aumento indotto dallo stress idrico. Non tutto l’ABA presente

nello xilema raggiunge gli stomi: una parte viene assorbita dal mesofillo, con l’aumento del pH del

succo xilematico.

L’ABA induce la chiusura degli stomi

L’ABA esogeno è molto efficace nel regolare la chiusura degli stomi.

Brassinosteroidi (BRs)

Negli animali sono gli ormoni steroidei, nelle piante sono stati scoperti di recente grazie a studi

effettuati su una Crucifera. Sono molecole lipofiliche come il Brassinolide (BL), molecola principale

fra i BRs che è presente in tutti i tessuti vegetali (soprattutto apici vegetativi). Hanno effetti sulla

crescita più lenti rispetto alle auxine e sono coinvolti nella fotomorfogenesi; stimolano la

germinazione e hanno anche effetti sui fasci vascolari.

• Etilene

È stato identificato come prodotto dell'attività metaboliche delle piante nel 1934, ma solo negli anni

‘60 è stato riconosciuto come ormone vegetale. l'etilene è gassoso; la velocità di produzione dipende

dal tipo di tessuto, dallo stadio di sviluppo e dal sito di produzione: i siti maggiormente attivi sono i

frutti in maturazione e tessuti senescenti.

Formazione del setto di abscissione:

riduzione di enzimi in grado di degradare la parete cellulare con l'espansione di 2-3 strati cellulari, la

dilatazione delle cellule senza parete, il distacco della foglia e la formazione di uno strato suberificato.

Effetti dell'etilene sullo sviluppo e sulla fisiologia: maturazione dei frutti

Vi sono cambiamenti strutturali e metabolici: digestione parziale delle pareti cellulari, trasformazione

di amido in zuccheri semplici, riduzione del contenuto di acidi, produzione di aromi e colori.

➔ I frutti che maturano in risposta all’etilene presentano un picco di respirazione prima della fase

di maturazione (picco climaterico) (es. me la virgola avocado, banana, pomodoro, pesca).

Il picco climaterico consiste nell'aumento della respirazione ed è valutato come evaporazione di

CO . Il picco viene preceduto da un aumento della produzione di etilene.

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➔ I frutti in cui non si osserva l'incremento della respirazione e la produzione di etilene sono non

climaterici (es. ciliegie, agr