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Processi di trasporto dell'acqua
Quando l'acqua si sposta dal terreno all'atmosfera, attraverso la pianta, essa viaggia attraverso
una struttura
ampiamente variabile e anche il meccanismo di trasporto varia secondo il tipi di struttura (parete
cellulare,
citoplasma, doppio strato lipidico, spazi aeriferi). Come sappiamo, in una soluzione le molecole
d'acqua non
sono statiche, esse sono in moto continuo e collidono le une con le altre scambiandosi energia
cinetica. La
diffusione è riferita al processo tramite il quale le molecole si rimescolano a seguito della loro
agitazione
termica casuale. La diffusione, infatti, permette il movimento da zone ad alta concentrazione
verso zone a
concentrazione minore, cioè secondo il gradiente di concentrazione. Lo scienziato tedesco Adolf
Fick, nel
1880, scoprì che la velocità di trasporto del soluto tramite diffusione è direttamente
proporzionale al
gradiente di concentrazione (Cs/x), cioè alla differenza di concentrazione della sostanza s (Cs)
fra due punti
separati dalla distanza x. Simbolicamente possiamo scrivere questa relazione come legge di
Fick:
Js = - (DsCs / x)
La velocità di trasporto del soluto, o la densità di flusso (Js), è la quantità di sostanza s che
attraversa
un'unità di area nell'unità di tempo (cioè Js può essere espressa in mol m-2 s-1) Il coefficiente di
diffusione
(Ds), invece, è una costante di proporzionalità che misura la facilità di una sostanza s di
muoversi attraverso
un particolare mezzo. Il coefficiente di diffusione quindi è caratteristico per ogni sostanza e
dipende sia dal
mezzo che dalla temperatura. Il segno negativo nell'equazione indica che il flusso si sposta
secondo i
gradienti di concentrazione.
Un secondo processo che porta allo spostamento dell'acqua è conosciuto come flusso generale
o flusso di
massa ed è riferito al movimento di gruppi di molecole molto spesso in risposta a un gradiente
di pressione.
Fra i numerosi esempi comuni di flusso di massa troviamo gli spostamenti di acqua all'interno di
tubazioni,
il flusso il un fiume e la caduta della pioggia. Se consideriamo il flusso di massa attraverso una
tubatura, la
velocità del volume dipenderà dal raggio (r) della tubatura, dalla viscosità () del liquido e
dall'ampiezza del
gradiente di pressione (p/x) che conduce il flusso. Jean-Leonard Poiseuille descrisse
l'equazione di questo
flusso nell'equazione:
Velocità del volume di flusso = (r4/8) (p/x) [m3/s]
Questa equazione dimostra che il flusso di massa generato dalla pressione è molto sensibile al
raggio della
tubatura. Infatti se il raggio raddoppia la velocità del flusso del volume aumenterà per un fattore
16 (24). Il
flusso di massa dell'acqua condotto dalla pressione è il meccanismo predominante
responsabile del trasporto
a lunga distanza dell'acqua nella pianta tramite lo xilema. Esso è anche responsabile della
maggior parte del
flusso d'acqua che si verifica nel suolo e nelle pareti cellulari dei tessuti vegetali.
L'osmosi e il gradiente di potenziale idrico
Le membrane delle cellule vegetali sono selettivamente permeabili; cioè esse permettono lo
spostamento
dell'acqua e di altre piccole sostanze cariche attraverso ad esse più facilmente di soluti più
grandi e sostanze
cariche. L'osmosi, come la diffusione e il flusso di massa, avviene spontaneamente in risposta a
una forza
motrice. Nella diffusione semplice il trasporto è garantito da un gradiente di concentrazione, nel
flusso di
massa sa un gradiente di pressione e nell'osmosi entrambi i tipi di gradiente influiscono nel
trasporto.
Comunque, in tutti gli organismi viventi processi come le reazioni biochimiche, l'accumulo di
soluti e il
trasporto a lunga distanza sono garantiti da un input di energia libera. Il potenziale chimico per
ogni soluto è
definito come la somma del potenziale di concentrazione, elettrico e idrostatico, quindi è la
somma di tutte
le forze che possono agire su una molecola e portano ad un trasporto netto:
= 0 + RTlna + PV + zEF + mgh
dove 0 è il potenziale in condizioni standard, R, T, V e F sono rispettivamente la costante dei
gas, la
temperatura in Kelvin, il volume parziale molare della sostanza e la costante di Faraday,
mentre, a è l'attività
(che per soluzioni diluite corrisponde alla concentrazione, ossia alla molalità), P è la pressione,
z è la carica
elettrica della sostanza, E è il potenziale elettrico del sistema in cui si trova la sostanza e m, g e
h sono
rispettivamente la massa della sostanza, l'accelerazione di gravità e l'altezza in cui si trova. Il
potenziale
chimico dell'acqua, secondo questa la precedente relazione, è l'espressione quantitativa
dell'energia libera
associata all'acqua. In termodinamica l'energia libera rappresenta il potenziale per compiere
lavoro. In
questo modo, dunque, il potenziale elettrochimico riferito all'acqua viene denominato potenziale
idrico, che
è rappresentato dal potenziale chimico dell'acqua diviso il volume molale parziale dell'acqua
(Vw, il volume
di una mole d'acqua, 18x10-6 m3 mol-1). Il potenziale idrico è la misura dell'energia libera
dell'acqua per
unità di volume (J m-3); dall'equazione precedente ricaviamo per l'acqua:
= 0 + RTlna + PV+ mgh
0 per convenzione è zero se l'acqua è pura a pressione atmosferica; RTlna è un fattore
dipendente dalla
concentrazione dell'acqua (più è concentrata, più è pura rispetto al soluto e per convenzione
a=1 per l'acqua
pura); V è uguale a 18,03 cm3/mol ovvero 18x10-6 m3/mol; m ossia la massa, invece è uguale
a
H2O=2(1)+16=18. A questo punto dividendo per Vw (o V) troviamo il potenziale idrico dell'acqua
che
quindi sarà espresso come:
(-0/Vw) = (RTlna/Vw) + (PV/Vw) + (mgh/Vw) = w
Il potenziale idrico, w, è anche considerato come l'energia per unità di volume necessaria per
trasportare
acqua reversibilmente ed isotermicamente da un punto del sistema ad uno di riferimento, il tutto
espresso in
unità di pressione (J/m3). Quindi, come possiamo capire, il potenziale idrico serve per definire:
1) la
direzione del flusso idrico attraverso le membrane cellulari e quindi la direzione dell'acqua che si
muove
sempre da un potenziale idrico più alto ad uno più basso fino a raggiungere l'equilibrio, 2)
valutare lo stato
idrico della pianta (nelle foglie il potenziale risulta essere più basso di quello delle radici per cui
l'acqua si
muove dalle radici alle foglie) e, 3) quando il potenziale risulta ridotto le piante vanno incontro a
strett idrico
che influenza diversi processi fisiologici. Comunque, i fattori principali che hanno un effetto sul
potenziale
idrico delle piante sono la concentrazione, la pressione e la gravità. In generale, il potenziale
idrico, come