Fase oscura della fotosintesi

Quale delle due reazioni prevale? Nelle normali condizioni atmosferiche

( 21% O2, 0,036% CO2) abbiamo un rapporto di 3 carbossilazioni : 1

ossigenazione; in atmosfera artificiale, fornendo uguali concentrazioni di CO2

e O2, il rapporto sale a 80 carbossilazioni : 1 ossigenazione.

Inoltre, la concentrazione di un qualsiasi gas disciolto in acqua è propor-

zionale alla sua pressione parziale (Pgas) al di sopra della soluzione ed al

suo coefficiente di assorbimento α (=volume di gas assorbito da un volume

di acqua alla pressione di 1 atmosfera e ad una determinata T). Siccome α

è T dipendente, diminuisce con l’aumentare di T. Sono riportati in tabella

i valori delle concentrazioni di CO2 e di O2 a varie temperature. Il rappor-

to [CO2]/ [O2] diminuisce con l’aumentare della T, pertanto viene favorita

l’ossigenazione rispetto alla carbossilazione

5.1.2 Riduzione

Questa fase è costituita da 2 reazioni:

1. Fosforilazione del 3-fosfoglicerato sul C carbossilico, con formazione

di 1,3-bisfosfoglicerato. La reazione è catalizzata dall’enzima 3-

fosfoglicerato chinasi e spende ATP

2. Riduzione del 1,3-bisfosfoglicerato a gliceraldeide-3-fosfato con l’e-

nergia del NADPH, ad opera dell’enzima gliceraldeide-3-fosfato-deidrogenasi 1

Figura 5.3: Fase di riduzione

5.1.3 Rigenerazione

Affinchè gli intermedi del ciclo di Calvin non vengano esauriti, la fissazione

della CO2 ha bisogno che il suo accettore, il ribulosio-1,5-bisfosfato, venga

costantemente rigenerato. Ciò avviene a partire da 5 delle 6 molecole2 di

gliceraldeide-3-fosfato che si sono originate dalle due fasi precedenti:

Figura 5.4: Fase di rigenerazione

Nel dattaglio:

• 2 molecole di G3P sono convertite in DHC-3P (diidrossiacetone 3

fosfato) dalla trioso fosfato isomerasi

• 1 molecola di DHC-3P va incontro a condensazione aldolica con la

terza molecola di G3P, per formare fruttosio-1,6-bisfosfato grazie

all’enzima aldolasi

• Il fruttosio-1,6-bisfosfato viene idrolizzato a fruttosio-6-fosfato

• Il C-1 e il C-2 del F6P vengono trasferiti dall’enzima transchetolasi

sulla quarta molecola di CO2, con formazione di xilulosio-5-fosfato.

I rimanenti atomi di C formano eritrosio-4-fosfato

• L’eritrosio-4-fosfato si combina con la restante molecola di DHC-3P a

formare sedoeptulosio-1,7-bisfosfato grazie all’aldolasi

• Il sedoeptulosio-1,7-bisfosfato viene idrolizzato da una fosfatasi a for-

mare sedoeptulosio-7-fosfato

• Il sedoeptulosio-7-fosfato dona 2 C alla quinta molecola di G3P e pro-

duce un’altra molecola di xilulosio-5-fosfato

• Le due molecole di xilulosio-5-P, grazie all’epimerasi, sono convertite

in due molecole di ribulosio-5-P

• Il ribulosio-5-P, tramite la ribulosio-5-P chinasi, viene convertito il

ribulosio-1,5-bisfosfato utilizzando ATP

5.1.4 Stechiometria del ciclo di Calvin

Quanto carbonio può essere esportato dal ciclo di Calvin e quanto ne deve

essere utilizzato per rigenerare l’accettore?

Su 6 molecole di G3P (18 C), soltanto 1 molecola (3 C) può essere

esportata, mentre 5 molecole (15 C) sono riconvertite a Ru-1,5-BP.

Per sintetizzare un esoso, a livello energetico, sono necessarie 6 molecole

di CO2. Per ogni molecola di CO2 servono 3 ATP e 2 NADPH: perciò,

per ogni esoso servono 18 ATP e 12 NADPH. Ad esempio, per il saccarosio,

bisogna moltiplicare tutto per 2.

5.2 Regolazione del ciclo di Calvin

Gli scheletri carboniosi devono essere sintetizzati quando sono presenti ATP

e NADPH e CO2. La percezione della luce da parte della cellula regola il

ciclo di Calvin, il quale non funziona di notte perchè gli enzimi sono regolati

dalla luce e perchè col buio gli stomi si chiudono. I meccanismi che regolano

il ciclo sono 3:

1. Regolazione in funzione della velocità alla quale il C è utilizzato per la

sintesi dei carboidrati

2. Regolazione in funzione della luce attraverso alterazioni del pH dello

stroma del cloroplasto, della concentrazione di Mg e dal sistema di

tioredossine

3. Attivazione catalitica della RuBisCO

Regolazione in funzione della velocità alla quale il

C è utilizzato per la sintesi dei carboidrati

Dipende dalla velocità con cui la pianta utilizza i prodotti finali. I trioso

fosfati vengono usati per la sintesi di saccarosio, che è solubile e mobile e

permette il trasporto degli zuccheri nel circolo floematico (70 %). Il 30 %

degli zuccheri prodotti viene utilizzato per la sintesi di amido, che è insolubile

e depositato nello stroma del cloroplasto in granuli, è osmoticamente inattivo

ed è un’ottima forma di accumulo di zuccheri. Durante la notte l’amido viene

mobilizzato per mantenere il metabolismo di base della cellula vegetale.