Salita delle linfa grezza

La coesione consente all’acqua di sopportare tensioni molto elevate (-30

MPa).

2.2.2 Movimento dell’acqua dalla foglia all’atmosfera

La fuoriuscita di acqua dalla pianta genera la forte differenza di potenziale

idrico che guida il movimento dell’acqua: è la diffusione di vapore acqueo

dalla foglia all’aria, ovvero la traspirazione. L’acqua penetra nell’apoplasto

del mesofillo fogliare, fino alle cellule del mesofillo spugnoso sul lato ventrale

della foglia (dove ci sono le camere sottostomatiche): qui l’acqua liquida

diventa gassosa. La traspirazione quindi è la principale forza motrice per

l’ascesa dell’acqua nella pianta.

La traspirazione dipende dal potenziale idrico dell’aria e dalla resistenza

stomatica.

Il potenziale idrico dell’aria è dato da:

ΨW =

RTln(RH)

Vw

(2.2)

dove RH è l’umidità relativa dell’aria e Vw il volume molare dell’acqua

liquida.

Il potenziale idrico diventa sempre più negativo man a mano che ci si al-

lontana dalla foglia, in questo modo l’acqua passa dalla foglia all’atmosfera1

.

Come si produce la pressione negativa? Con la stessa modalità a livello

del suolo: si misura in termini di tensione di curvatura del menisco.

2.2.3 Teoria della tensione-coesione-adesione

Negli spazi interstiziali del mesofillo spugnoso, man a mano che l’acqua eva-

pora, si riduce la quantità d’acqua nella foglia e si assottiglia lo strato di

acqua all’interno di questo tessuto. Se evapora molta acqua, la pellicola si

distribuisce a riverstire le singole fibrille di cellulosa e descrive dei menischi

sempre più curvi, il cui raggio di curvatura diviene sempre più piccolo. La

tensione superficiale, essendo sempre la stessa, riduce significativamente il

potenziale a questo livello −→tensione sempre più negativa. Ecco che la for-

te pressione negativa (tensione) che spinge l’acqua dal suolo verso l’alto è

generata proprio sulle parti superficiali delle cellule della foglia.

Grande vascolarizzazione della foglia: le nervature raggiungono i distretti

più lontani della foglia, perchè lo xilema deve arrivare fino alle camere sotto-

stomatiche. Ogni cellula della foglia è vicinissima allo xilema, in modo tale

che la tensione nello xilema possa propagarsi.

Le lignificazioni a cui vanno incontro i vasi xilematici sono importantis-

sime perchè se i vasi non fossero rigidi ed incomprimibili, collasserebbero

sotto la forte tensione dell’acqua. Questi vasi hanno comunque un certo gra-

do di elasticità −→variazioni giornaliere del diametro del tronco. Si ha un

progressivo aumento del potenziale idrico dalla radice alle parti aeree della

pianta.

Recapitolando...

• Il potenziale di pressione è quindi negativo quando è attiva la traspira-

zione

• Il potenziale osmotico è sempre negativo, anche nelle cellule in cui il

potenziale idrico è positivo

• Il potenziale gravitazionale è 0 o poco più in tutte le parti dello xilema

al di sotto di 10 metri: dopo è circa 0.1, e non più trascurabile

• La differenza di pressione, o meglio la tensione all’interno dello xilema,

è il motore del flusso dell’acqua

Misurazione del potenziale di pressione nei vasi

xilematici

Bomba a pressione tensione misurata sulla base della pressione che va

esercitata affinchè l’acqua nel ramo tagliato raggiunga di nuovo la superficie

di taglio.

• Trasduttore di pressione

• Potometro: non misura direttamente la pressione, ma ci indica se esiste

una pressione all’interno dei rami. Si recide un ramo, si mette in una

beuta che comunica con un tubo capillare che ha una bolla d’aria alla

fine. Il movimento della bolla d’aria nel capillare indica se c’è una

pressione positiva o negativa o meno

Nelle sequoie ad esempio serve una grande differenza di pressione affinchè

l’acqua possa muoversi. Essa è collegata alla velocità di traspirazione. I va-

lori di pressione all’interno dello xilema diminuiscono (assumono valori più

negativi) man a mano che si sale verso l’alto (quando la pianta traspira nor-

malmente); quando la pianta non traspira, le pressioni sono sigificativamente

più inferiori.

Cavitazione ed embolia

Il fatto che esistano forti tensioni nei vasi xilematici della pianta genera lo

stato metastabile nella pianta: l’acqua non evapora nello xilema, anche se

lo stato gassoso sarebbe termodinammicamente più favorito. Possono però

formarvisi bolle d’aria. Nella pianta le tensioni intorno ai 3 MPa non so-

no sufficienti per rompere la colonna e far vaporizzare l’acqua (servirebbero

infatti 30 MPa).

Le bolle d’aria possono formarsi perchè si hanno alte velocità di tra-

spirazione: in condizioni di elevata temperatura e ventosità, si ha elevata

traspirazione e possono venire richiamate bolle d’aria dall’esterno dall’apo-

plasto radicale. Esse resterebbero tali, ma possono anche dilatarsi e andare

ad occupare l’intera dimensione del vaso: il vaso non riesce quindi più a

trasmettere la tensione e il flusso si interrompe.

Anche a seguito di danno meccanico può essere introdotta aria: in que-

sto caso l’aria embolizza i vasi. Al passaggio tra inverno e primavera può

succedere la stessa cosa: lo xilema in inverno congela, ma quando si ha au-

mento di temperatura, l’acqua scongela e microbolle d’aria intrappolate nel

ghiaccio possono espandersi e portare ad embolizzazione del vaso. L’acqua

perde adesione alla parete del vaso e si scolla, fa espandere la bolla d’aria che

genera un’onda d’urto che si ripercuote all’esterno sotto forma di crick. Un

vaso embolizzato può essere bypassato perchè l’acqua può passare nel vaso

adiacente, grazie alle aperture controllate dal toro, che sigilla l’embolia .

2.2.6 Velocità del flusso della linfa xilematica

L’acqua si muove nello xilema per flusso di massa. Se consideriamo il vaso

xilematico come un capillare ideale, possiamo applicare la Legge di Poiseuille:

Jv =

(∆P · π · r

4

)

L · 8 · η

(2.3)

Per misurare la velocità di flusso, si scalda la linfa attraverso un termoe-

lemento applicato al di sotto della corteccia, la linfa riscaldata raggiunge-

rà un rilevatore, detto termocoppia, e il tempo impiegato a raggiungerlo ci

indicherà la velocità della linfa.