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Le piante devono essere in grado di minimizzare l’assorbimento di luce per
evitare questi fenomeni. Nel caso di fotoinibizione i fotosistemi sono incapa-
ci di trasferire energia della radiazione luminosa ai trasportatori elettronici
associati alla membrana tilacoidale. Ciò si verifica quando la fase luminosa
procede troppo velocemente rispetto alla fase oscura.
Se il ciclo di Calvin va lento, non vengono impiegati NADPH ed ATP
prodotti a livello del fotosistema 1: non utilizzarli significa che non vengono
rigenerate le molecole che sono gli accettori finali, ovvero NADP+ e ADP
(per la sintesi di ATP) −→stallo della catena di trasporto. Ciò si verifica
con elevati livelli di irradianza per periodi prolungati, oppure quando non
c’è CO2 per l’organicazione del carbonio, ad esempio in condizioni di stress
idrico.
Quando c’è molto fotosistema 2 rispetto all’1, avendo un complesso anten-
na più grande esso capta più luce, e quindi la fotoinibizione è più probabile.
Quando il ciclo di Calvin rallenta, il NADPH non viene ossidato e viene a
mancare l’accettore finale (NADP+), così come l’ADP: se non viene sintetizzato ATP, si dissipa
anche il trasporto elettronico attraverso la membrana.
Si ha un blocco della catena respiratoria a livello del fotosistema 2.
Se non c’è NADP+, si usa l’ossigeno: si produce il radicale superossido6
che deve essere ridotto, perchè tossico. Esso entra nella via Asada-Halliwell:
viene convertito in perossido di idrogeno, che viene ulteriormente ridotto ad
acqua, con formazione di composti che permetteranno il passaggio di elettroni
dal perossido di idrogeno ad ascorbato; l’ascorbato viene trasformato, grazie
al glutatione ridotto, che diventa glutatione ossidato, e poi ridotto dalla
ascorbato perossidasi. Questa reazione sortisce due effetti importanti che
favoriscono lo sblocco della fotoinibizione.
La componente maggiormente coinvolta è il fotosistema 2, il quale può
subire danni più o meno gravi a seconda del tempo di esposizione alla lu-
ce. Il danno può essere reversibile (fotoinibizione dinamica) o irreversibile
(fotoinibizione cronica).
5.6 Fotoinibizione dinamica
Si osservano modifiche del fotosistema a livello dell’interazione del complesso
antenna e PQH2. I due sono associati con interazioni di tipo elettrostatico,