Sistema Nervoso Centrale, Anatomia

VIII

XII Bulbo Muscoli striati della ------------------ * +

lingua 117

L'area 8 si occupa di organizzare i movimenti complessi del corpo (≠ movimenti fini).

è assolta da un unico nucleo (“nucleo posto

* La funzione viscero-sensitiva del tratto solitario”)

nel bulbo e nel ponte, che si occupa della:

 via gustativa: è il luogo di terminazione delle fibre di deuto-neuroni a T provenienti dai

calici gustativi che provengono dai nervi VII (con il ganglio genicolato che innerva i 2/3

anteriori della lingua), IX (con il ganglio petroso) e X (con il ganglio nodoso) e che

convergono nel nucleo del tratto solitario

+ La funzione somato-sensitiva è distinta in:

 sensibilità specifica: a questa sensibilità partecipano il nucleo del tratto solitario, i nuclei

vestibolari (sono quattro nuclei: superiore, inferiore, mediale, laterale)

del VIII nervo che formano un ammasso tra bulbo e ponte, ricevendo

fibre dal ganglio dello Scarpa (neuroni bipolari) e i nuclei cocleari

(ventrali e dorsali) che ricevono fibre dal ganglio del Corti (neuroni

bipolari); gli assoni dei gangli dello Scarpa e del Corti hanno una

disposizione tonotopica, ovvero mantengono all'arrivo dei nuclei

cocleari l'ordine di provenienza dagli organi di Scarpa e Corti (e ciò

causa che frequenze uditive simili siano rappresentate da neuroni vicini)

 sensibilità generale: è rappresentata dal nucleo del V nervo cranico che dai neuromeri

cervicali raggiunge il mesencefalo 118

Cellule del sistema nervoso

Esistono due tipi cellulari:

 neuroni, che generano e conducono impulsi nervosi

 cellule gliali, che svolgono funzioni di sostegno, trofiche, di riparazione e antinfiammatorie

Neuroni

Il neurone è una cellula specializzata che ha il compito di generare e trasmettere un impulso

nervoso: la trasmissione può avvenire ad altri neuroni o a cellule effettrici (muscolo, ghiandole

endocrine). Il neurone è costituito da un corpo cellulare (pirenoforo, soma) e da prolungamenti di

due tipi:

 assone (neurite) che trasmette il segnale in uscita anche a grande distanza

 dendriti, più brevi, ramificati e collegati a molti altri neuroni, ricevono il segnale in entrata

da altri neuroni

L'assone termina il percorso con ramificazioni dette terminali assonici in cui sono presenti i bottoni

terminali presinaptici. Esistono due classi di neuroni in base alla lunghezza dell'assone (e quindi alla

distanza dell'area da innervare):

 tipo I di Golgi, con assone lungo

 tipo II di Golgi, con assone breve

Il corpo cellulare dei neuroni e i dendriti si trovano nella sostanza grigia (SNC) o nei gangli (SNP).

μm) e contiene il nucleo e i vari organuli; nel

Il soma può avere diametri molto diversi (5-120

citoplasma ci sono aree a ricca concentrazione di reticolo rugoso con RNA ribosomiale dette zone

del Nissl (sostanza tigroide). Il pirenoforo contiene tutti gli enzimi e le altre componenti utili alle

cellula: queste sostanze sono trasferite dal soma al terminale assonico mediante un trasporto detto

flusso assonico anterogrado; queste sostanze possono però anche compiere il percorso contrario

(dal terminale al corpo cellulare) con il trasporto detto flusso assonico retrogrado: questi due tipi

di trasporti sono resi possibili dai microtubuli presenti nell'assone.

I prolungamenti cellulari sono ricchi di citoplasma, all'interno del quale sono contenuti microtubuli,

neurofilamenti, vescicole e mitocondri. La membrana dell'assone (detta assolemma) può essere

rivestito da:

 uno strato mielinico (assone amielinico)

 due o più strati mielinici (assone mielinico)

Nel SNC la guaina mielinica è costituita da oligodendrociti, mentre nel SNP da cellule di Schwann.

Lungo il percorso dell'assone ci sono punti in cui la guaina mielinica è interrotta: questi punti sono i

nodi di Ranvier e permettono all'impulso di percorrere l'assone saltando da un nodo all'altro; questa

propagazione è detta saltatoria ed è molto più veloce (10-120 m/s) rispetto alla propagazione non

saltatoria delle fibre amieliniche (0,5-1,6 m/s). 119

Oltre alle caratteristiche dell'assone, la velocità di propagazione dipende anche dal diametro

dell'assone in modo direttamente proporzionale.

Comunicazioni tra neuroni

I neuroni comunicano a livello di sinapsi, in cui il segnale elettrico viene trasmesso dal neurone

presinaptico al neurone postsinaptico (o a una cellula effettrice) mediante giunzioni comunicanti

(nel caso delle sinapsi elettriche) o mediante la liberazione di una sostanza chimica (nel caso delle

sinapsi chimiche) che si lega a recettori postsinaptici scatenando una reazione inibitoria o

eccitatoria (la maggior parte delle sinapsi nei vertebrati sono chimiche).

Le sinapsi possono essere distinte in cinque categorie:

 assoassoniche

 assodendritiche

 assosomatiche

 assospinose

 dendrodendritiche (molto rara) 120

La sinapsi trasmette l'impulso tra due neuroni a una velocità inferiore rispetto alla velocità di

propagazione nella fibra (assone o dendrite). La trasmissione della sinapsi può essere unidirezionale

(sinapsi chimica) o bidirezionale (sinapsi elettrica).

Nel caso delle sinapsi chimiche i neurotrasmettitori vengono accumulati in vescicole sinaptiche e

vengono poi rilasciati quando arriva un impulso nervoso. Esistono due sistemi per ridurre la

concentrazione di neurotrasmettitori nello spazio sinaptico:

 degradazione enzimatica del trasmettitore (caso dell'acetilcolina)

 recupero del trasmettitore e trasporto al terminale presinaptico (caso delle catecolammine).

Le sinapsi possono essere quindi eccitatorie o inibitorie: questa caratteristica dipende dalla natura

del neurotrasmettitore e dal tipo di recettore postsinaptico.

Tipi di neurotrasmettitori

Le principali categorie sono:

 acetilcolina

 amminoacidi GABA (inibitorio)

Aspartato (eccitatorio)

Glicina (inibitorio)

Glutammato (eccitatorio)

 ammine biogene Catecolammine (adrenalina, dopamina, noradrenalina)

Indolammine (serotonina)

Istamina

 polipeptidi Gastrina

Glucagone

Insulina

Leptina

GH (crescita)

Ossitocina

Prolattina

Secretina

Somatostatina

Sostanza P (vasodilatatore, vomito, dolore)

Vasopressina

 purine Adenosina

ATP 121

 steroidi Cortisolo

Estrogeni

Progesterone

I neuroni colinergici (che hanno i recettori per l'acetilcolina) vengono indicati con “Ch” e un

numero in pedice (da 1 a 8) a seconda delle caratteristiche specifiche. Le catecolammine derivano

dalla tirosina.

Cellule gliali

Le cellule della nevroglia sono divise in tre gruppi:

 macroglia (astrociti e oligodendrociti)

 ependima

 microglia

Astrociti

Gli astrociti hanno forma di stella e si dividono in protoplasmatici (presenti nella sostanza grigia,

citoplasma granulare, grossi prolungamenti ramificati) e fibrosi (presenti nella sostanza bianca,

prolungamenti sottili e lunghi).

Gli astrociti svolgono funzione di sostegno, di riparazione e metabolica (mantengono l'omeostasi

idrolitica dello spazio interstiziale). Comunicano tra loro mediante gap junctions. Svolgono due

funzioni fondamentali: il controllo e la protezione dei neuroni (producono fattori di crescita o

proteasi per eliminare neuroni morti) e la formazione della barriera ematoencefalica (la barriera è

resa possibile dalle tight junctions delle cellule endoteliali dei capillari sui quali hanno influenza gli

astrociti).

Oligodendrociti

Hanno un corpo cellulare più piccolo rispetto agli astrociti e presentano pochi prolungamenti

(oligos). Producono la guaina mielinica nel SNC e, a differenza delle cellule di Schwann del

sistema periferico, possono avvolgere più assoni creando un'unità oligodendrocitica. 122

Ependima

Le cellule ependimali sono disposte su un'unica fila e rivestono le pareti dei ventricoli (cerebrali) e

del canale del midollo spinale. Essendo provviste di ciglia, facilitano lo spostamento del liquor

cerebrospinale. I plessi corioidei sono aree specifiche del cervello in cui l'ependima non ha ciglia,

ma molti microvilli: questa struttura si chiama plesso corioideo ed è il posto in cui avviene la

produzione di liquor.

Microglia

Hanno un nucleo piccolo intensamente colorabile, con scarso citoplasma e pochi prolungamenti. La

caratteristica fondamentale è che la microglia non deriva dal neuroectoderma, ma dai macrofagi

(origine mesenchimale): queste cellule giungono nel SNC e perdono la capacità di muoversi,

trasformandosi in cellule dendritiche. Quando si verifica un danno neuronale, le cellule della

microglia riacquistano la capacità ameboide e si spostano nell'area colpita, iniziando un effetto

macrofagico e antinfiammatorio.

Filogenesi del sistema nervoso La complessità del sistema nervoso aumenta con

l'aumentare della filogenesi (classi di divisione

degli esseri viventi). Nelle spugne (poriferi) non ci

sono neuroni, ma solo elementi mioidi che si

contraggono in modo automatico in risposta a uno

stimolo esterno. Nei bassi celenterati cominciano a

essere presenti cellule sugli epiteli superficiali

(pelle) che hanno caratteristiche dei neuroni e sono

in rapporto con le cellule muscolari (questi pseudo-

neuroni si differenziano dall'epitelio stesso). Nei

celenterati ci sono neuroni recettori posti sulla

superficie che sono connessi con le cellule

muscolari mediante cellule effettrici: si tratta di un

arco riflesso semplice, in cui non c'è una

connessione diretta tra neurone e miocellula, ma

non è possibile modulare quantitativamente la

risposta.

Negli invertebrati i neuroni posti sull'epitelio

trasmettono segnali a neuroni di associazione che a

loro volta sono in rapporto con neuroni effettori,

legati a diverse miocellule (arco riflesso indiretto).

È proprio la presenza di questi neuroni di

associazione (interneuroni) che dà la possibilità di

modulare quantità e qualità della risposta nervosa: gli interneuroni consentono il fenomeno di

divergenza e convergenza (nel tempo e nello spazio) del segnale, attivando solo i neuroni necessari

123

e stabilendo anche il tempo di risposta. Nel SNC dei mammiferi, gli interneuroni sono nell'ordine di

miliardi (99%), mentre i neuroni sensitivi ed effettori solo di qualche milione (1%).

La comparsa degli interneuroni porta la struttura nervosa simmetrica a trasformarsi in asimmetrica,

in cui l'attivazione di un neurone porta ad attivare solo alcuni elementi effettori. Data l'enorme

quantità di neuroni, si passa a una centralizzazione del sistema nervoso e a un raggruppamento delle

cellule nervose in organuli. Nei vertebrati si formano strutture complesse dette complessi

sovrassiali (ce