Sistema nervoso

Sviluppo del sistema nervoso centrale

Formazione del tubo neurale

Nelle fasi iniziali, l’embrione è costituito da un disco piatto con tre strati di cellule chiamati ectoderma (strato più esterno), mesoderma (strato di mezzo), endoderma (strato interno). Il sistema nervoso ha origine da un’area specifica dell’ectoderma, detta placca neurale. Dalla III settimana di gestazione, nella placca si forma un solco in direzione rostro-caudale chiamato doccia neurale, le cui pareti prendono il nome di pieghe neurali. Col tempo le pieghe si fonderanno in posizione dorsale consentendo la formazione del tubo neurale, dalle cui pareti si svilupperà il SNC.

La parte di ectoderma che si dispone di fianco al tubo andrà a formare la cresta neurale, che contiene i futuri neuroni del sistema nervoso periferico. Dopo che la placca neurale si trasforma in tubo neurale, processo detto neurulazione, il tubo neurale si differenzia in strutture specifiche, processo di differenziazione. La parte rostrale del tubo neurale si differenzia in tre vescicole primitive (futuro cervello): il proencefalo, il mesencefalo e il romboencefalo; invece la parte caudale si differenzia nel midollo spinale. Le tre vescicole primitive evolveranno in cinque vescicole secondarie (il proencefalo e il romboencefalo si differenzieranno in due strutture).

Differenziazione del proencefalo

Il telencefalo, cervello terminale, da origine al bulbo olfattivo e alla sostanza bianca che conduce assoni da e verso il telencefalo, e a due tipi di sostanza grigia, ovvero la corteccia cerebrale e il telencefalo basale. Il diencefalo si differenzia in talamo e ipotalamo, strutture fondamentali nei processi di elaborazione sensoriale. Gli assoni del proencefalo si uniranno per formare tre tipi di sostanza bianca: sostanza bianca corticale, il corpo calloso e la capsula interna.

Differenziazione del mesencefalo

La superficie dorsale della vescicola mesencefalica darà origine al tetto, mentre la sua porzione ventrale darà origine al tegmento. La parte centrale restringendosi andrà a formare l’acquedotto cerebrale, connesso rostralmente con il terzo ventricolo. Il tetto del mesencefalo include i collicoli superiori, che veicolano afferenze visive e i collicoli inferiori, che veicolano afferenze uditive.

Il tegmento, invece, contiene la substantia nigra e il nucleus rubens, ovvero aree dei gangli della base coinvolte nel controllo motorio. Infatti, il mesencefalo è attraversato da assoni del tratto corticospinale che consente al cervello di comunicare con il midollo spinale.

Differenziazione del romboencefalo

Il romboencefalo costituisce la parte più caudale delle vescicole primitive, da cui avranno origine e il cervelletto, il ponte (metencefalo) e il midollo allungato o bulbo (mielencefalo). A livello funzionale, esso è coinvolto prevalentemente nella coordinazione motoria mediante il cervelletto, e nella trasmissione di informazioni sensoriali. Il canale che riempiva il romboencefalo diventerà il quarto ventricolo.

Differenziazione del midollo spinale

Il midollo spinale ha origine dalla parte più caudale del tubo neurale. In particolare, il foro del tubo neurale si differenzia nel canale spinale. Il midollo è costituito da una struttura a farfalla detta sostanza grigia (contiene i corpi cellulari) che presenta un corno dorsale e un corno ventrale. L’area che circonda la sostanza grigia è costituita, invece, da sostanza bianca (gli assoni), i cui fasci di dorsali, laterali e ventrali vengono detti rispettivamente colonne dorsali, colonne laterali e colonne ventrali.

Le radici dorsali contengono le fibre afferenti, ovvero assoni che conducono l’informazione dalla periferia verso il cervello; le radici ventrali contengono le fibre efferenti che conducono informazione motoria dal cervello verso la periferia.

La corteccia cerebrale

In generale le funzioni cerebrali vengono rappresentate e processate bilateralmente in corteccia (in genere con azione controlaterale), con alcune eccezioni, come ad esempio nel caso del linguaggio, che viene processato quasi interamente dall’emisfero sinistro. In questo caso si parla infatti di dominanza emisferica di una funzione cognitiva.

Procedendo in direzione rostro-caudale nell’encefalo troviamo le cortecce prefrontali (processi decisionali e attentive). La parte posteriore del lobo frontale rappresenta, invece, la sede delle aree motorie e premotorie. Posizionate in posizione pre-rolandica (anteriori alla scissura centrale), contribuiscono alla preparazione e all’esecuzione dei movimenti mediante aree corticali. In posizione post-rolandica troviamo, invece, la corteccia somato-sensoriale, che consente ad esempio la percezione consapevole delle stimolazioni tattili.

• Il lobo parietale include oltre alla corteccia somato-sensoriale (funzione cognitiva). Esso ha un ruolo nell’integrazione multi-sensoriale, nell’attenzione spaziale e nella programmazione di sequenze motorie complesse come i gesti di raggiungimento e afferramento.
• Nel lobo temporale, troviamo la corteccia uditiva.
• Il lobo occipitale è la sede corticale principale della percezione visiva, ovvero delle cortecce visive primaria e secondaria, che rappresentano il target corticale delle afferenze nervose provenienti dalla retina.

Le aree associative sono localizzate nella corteccia prefrontale, nella corteccia parietale e nella corteccia infero-temporale. Notevole importanza per lo studio dei processi cognitivi e comportamentali.

Caratteristiche dei sistemi motori e sensoriali

1 - Ogni sistema contiene stazioni sinaptiche

I sistemi motori e sensoriali comprendono delle stazioni sinaptiche di ritrasmissione, ovvero dei complessi centri nervosi che regolano il flusso di informazioni dal cervello alla periferia e viceversa. I nuclei di ritrasmissione tipicamente presentano due tipi di neuroni:

• Gli interneuroni locali, i cui assoni non lasciano il nucleo di ritrasmissione e mediano le interazioni sinaptiche locali;
• Gli interneuroni di proiezione (o principali), che costituiscono l’uscita dal nucleo di ritrasmissione verso altri centri o verso la corteccia.

I nuclei di ritrasmissione sono presenti sia a livello del midollo spinale che del cervello, il principale nucleo di ritrasmissione è il talamo.

2 - Ogni sistema contiene vie diverse

I sistemi motori e sensoriali comprendono subsistemi specializzati che sono diversi tra loro sia da un punto di vista anatomico che da un punto di vista funzionale. La specializzazione dei subsistemi è strettamente connessa al concetto di modularità nelle neuroscienze cognitive, secondo cui moduli specifici e indipendenti regolano aspetti specifici del funzionamento di un sistema.

3- Ogni via è organizzata in maniera topografica

Corrispondenza fra la rappresentazione cerebrale di un sistema e la sua estensione a livello recettoriale, periferico.

4 - La maggior parte delle vie sono crociate

Ogni emisfero cerebrale comunica con le aree controlaterali del corpo, grazie al fatto che gli assoni decussano da un lato all’altro in diversi punti del sistema nervoso centrale.