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VIII.
IX. Glossofaringeo: la componente visceroeffettrice origina dal nucleo salivatorio
inferiore. Va al ganglio otico da cui originano fibre postgangliari per la
ghiandola parotide.
X. Nervo vago: ha un nucleo visceroeffettore detto nucleo motore dorsale da cui
originano fibre visceroeffettrici pregangliari parasimpatiche che abbandonano il
cranico dal foro giugulare e decorrendo nel nervo vago si portano a distribuire
una componente visceroeffettrice pregangliare agli organi di collo, torace,
addome sovramesocolico, intestino tenue, colon cieco, ascendente, trasverso. I
gangli sono nei plessi oppure molte fibre terminano all’interno del sistema
nervoso enterico (metasimpatico).
Componente sacrale: si distribuiscono tramite i due plessi ipogastrici a tutti gli organi
non raggiunti dal nervo vago.
Metasimpatico : nella compagine degli organi parenchimatosi o tra le tonache
degli organi cavi. Contengono sia fibre amieliniche (postgangliari) sia mieliniche
(pregangliari). Sulle cellule dei gangli terminano
prevalentemente le fibre parasimpatiche pregangliari.
Sistema nervoso enterico: grossa rete ganglionata di fibre
nervose nella parete del tubo digerente. È organizzata in due
grossi plessi:
- Sottomucoso
- Mioenterico
Sono dei plessi ganglionati a cui arrivano fibre
visceroeffettrici pregangliari parasimpatiche e fibre
visceroeffettrici postgangliari ortosimpatiche ma anche
viscerosensitive. Lavora in maniera autonoma rispetto al
resto del sistema nervoso, è la parte più vecchia.
Ci sono neuroni pseudounipolari che con una diramazione
ricevono stimoli dal lume e con l’altra organizzano risposte
riflesse in base allo stimolo ricevuto. Ci sono neuroni che aumentano la secrezione
ghiandolare, modificano lo stato di contrazione della arene dei vasi che
vascolarizzato l’intestino, ecc…
!
Il sistema nervoso autonomo e il sistema immunitario interagiscono: le terminazioni
nervose del SNA rispondono a sostanze come TNF-α liberate dal sistema nervoso
immunitario così come il sistema nervoso immunitario ha recettori per i
neurotrasmettitori emessi dal SNA. C’è un’interazione fra il controllo dei visceri e la
53
difesa immunitaria. È il motivo per cui in situazione di stress si hanno risposte non
solo di natura viscerale ma anche modificazioni a livello del sistema immunitario.
!
!
Afferenze viscerali
La maggior parte delle informazioni che riceviamo dai visceri non raggiunge il livello
di coscienza a meno che non ci siano problemi o decisioni da prendere a riguardo.
- Terminazioni sensitive: terminazioni libere, corpuscolare (Pacini), recettori
complessi (glomi: chemocettori e seni: pressocettori).
- Gangli sensitivi: radici posteriori dei nervi spinali, X (ganglio nodoso), IX
(ganglio petroso), VII (ganglio genicolato). C’è una differenza rispetto ai gangli
delle radici posteriori che contengono sia viscerosensitivi sia somatosensitivi. Il
ganglio genicolato è simile (contiene sia viscero sia somatosensitivi); mentre il
vago e il glossofaringeo hanno due gangli, uno con i viscerosensitivi e uno con i
somatosensitivi.
- Stimoli: meccanici, chimici, dolorifici
- Sedi centrali: midollo spinale, n del tratto solitario, formazione reticolare, n
parabrachiale, grigio periacqueduttale, talamo, corteccia cerebrale, ipotalamo. Son
usate per attività riflesse coinvolte nel controllo della circolazione, respirazione,
digestione, minzione, coito …
Dove viaggiano le afferenze viscerali?
Decorrono nel nervo spinale, tramite i rami comunicanti bianche raggiungono la
catena paravertebrale e viaggiano con i rami che da essa originano.
Seguono il decorso dei nervi cranici che hanno componente viscerosensitiva.
Segmenti diversi del midollo spinale ricevono fibre viscerosensitive da tratti diversi
degli organi della cavità addominale.
!
Vie della sensibilità
!
Sensibilità:
Specifica (visiva, acustica, olfattiva, vestibolare, gustativa)
• Generale
• Viscerale (enterocettiva)
• Somatica
• Propriocettiva: movimento, posizione
• Esterocettiva: tattile, pressoria, termica, dolorifica
•
La sensibilità speciale è legata a sensori in zone specifiche dell’organismo.
Le informazioni vengono usate nel SNC in vari modi: non tutte raggiungono il livello
di coscienza. Devono arrivare alla corteccia cerebrale perché siano coscienti.
La raccolta delle informazioni sensitive ha origine perifericamente, a livello dei
recettori. Le strutture recettoriali sono di varia natura e hanno livelli di complessità
diversi. 54
I recettori sono innervati dai neuroni sensitivi primari o di primo ordine
(pseudounipolari). A volte è lo stesso ramo centrifugo che diventando una
terminazione nuda diventa il recettore stesso.
Sono detti di primo ordine perché sono il primo elemento ella catena di cellule
nervose che porteranno alla costruzione della via nervosa. Sono localizzati a livello
dei gangli delle radice posteriori dei nervi spinali e nei gangli lungo il decorso dei
nervi cranici.
Il percorso sinaptico minimo delle vie della sensibilità somatica generale (3 sinapsi)
è:
- Neurone sensitivo primario
- Neurone di secondo ordine (nel SNC)
- Neurone di terzo ordine (nel talamo), proietta alla corteccia cerebrale
Molti neuroni delle radici posteriori dei gangli sensitivi hanno anche un ruolo
efferente: il ramo centrifugo è in grado di liberare sostanze a livello dei tessuti, per
esempio dei peptidi. Questo avviene perché partecipano a delle attività di riflessi
assonici locali. Le terminazioni nervose sensoriali in un territorio ricevono lo stimolo
dolorifico e liberano immediatamente le sostanze che partecipano nei fenomeni
infiammatori: infiammazione neurogenica. Origina non dalle cellule che partecipano
ai meccanismi immunitari infiammatori ma dalla liberazione di sostanze da parte
delle terminazioni nervose di questi neuroni.
Si ha vasodilatazione dei vasi localizzati nelle vicinanze della lesione, aumento della
permeabilità del letto capillare (gonfiore), richiamo di cellule infiammatorie dal letto
vascolare.
C’è un’eterogeneità nelle cellule dei gangli sensitivi: sono tutti neuroni eccitatori, ma
c’è una variabilità neurochimica (neuromodulatori diversi). Hanno dimensioni
diverse e danno origine a fibre con dimensioni diverse e con diverso grado di
mielinizzazione. Queste tipologie di fibre nervose raccolgono informazioni diverse
alla periferia. Alcune fibre entrano medialmente rispetto alle corna posteriori del
midollo spinale, altre entrano lateralmente.
Fascio mediale: fibre mieliniche di grosso calibro
• Fascio laterale: fibre amieliniche e mieliniche di piccolo calibro
•
Caratteristiche di una via della sensibilità:
- Quali informazioni trasporta?
- Esiste un tomismo delle informazioni?
- Dove deve arrivare?
- Dove sono localizzati i neuroni sensitivi primari (1° ordine) da cui origina?
- Vi sono delle stazioni intercalate (dove sono i neuroni di 2° ordine)?
- Dove deve arrivare? (talamo come stazione intercalata se arriva alla corteccia, 3°
ordine)
- In quale sede decorre? (funicolo, piede, callotta)
- Si incrocia? Dove si incrocia?
Mappe somatotopiche: mappa dermatomerica sulla superficie corporea, ogni
ganglio sensitivo delle radici posteriori raccoglie prevalentemente le informazioni da
un settore cutaneo. 55
Il somatotopismo viene mantenuto nella via nel midollo e anche quando si ha la
prima stazione intercalata, in modo che quando la via riparte mantiene il dispositivo
somatotopico.
Vie ascendenti della sensibilità somatica generale :
- Via dei Cordoni posteriori - lemnisco mediale: le sue fibre si incrociano a livello
del tronco encefalico. Trasporta la sensibilità propriocettiva e la tattile epicritica
(altamente discriminata). Permette di capire se una superficie è ruvida o liscia,
identificare la forma di un oggetto senza uno stimolo visivo.
- Via post-sinaptica del cordone dorso-laterale (via spino-cervico-talamica)
- Via post-sinaptica dei cordoni posteriori
- Sistema anterolaterale - lemnisco spinale: le sue fibre nervose si incrociano a
livello del midollo spinale. Trasporta la sensibilità dolorifica, termica e tattile
protopatica (grossolana).
- Via spino-talamica (anteriore e laterale): raggiunge la corteccia cerebrale più
direttamente.
- Via spino-mesencefalica: arriva al mesencefalo, dove c’è il grigio
periacqueduttale che ha fra le tante funzioni quella di centro della
modulazione del dolore.
- Via spino-reticolare
Nel tegmento del tronco encefalico si hanno 3 lemischi. La prima via raccoglie
informazioni che permettono una discriminazione molto fine della sensibilità, mentre
la seconda trasporta informazioni che non richiedono un grosso livello di
discriminazione (ad esempio se c’è uno stimolo dolorifico cutaneo o termico non è
importante localizzarlo precisamente ma reagire in modo adeguato).
- Vie trigeminali: informazioni che originano dal distretto della testa, cutanee di
varia natura, propriocettive…
- Vie spino-cerebellari (dorsale, cuneo-cerebellare, ventrale): alcune delle
informazioni, in particolare quelle della sensibilità propriocettiva e tattile
altamente discriminata, devono raggiungere il cervelletto.
!
1. Via dei cordoni posteriori - lemnisco mediale
Origine: contingente mediale della radice posteriore, le fibre nervose che raccolgono
la sensibilità propriocettiva e la tattile altamente discriminata.
Entra nei cordoni posteriori, dove si divide a T in senso longitudinale dando origine a
un ramo ascendente e a un ramo discendente.
Il ramo discendente viene utilizzato per trasportare l’informazione ai neuromeri più
caudali (attività riflesse locali).
Le stesse fibre nervose vengono utilizzate anche per altre vie nervose: per esempio
dei collaterali entrano nella sostanza grigia e terminano su neuroni della via spino-
cerebellare dorsale e ventrale. Il contingente mediale della radice posteriore dà quindi
origine anche a fibre che terminano nella sostanza grigia del midollo spinale.
Alcuni collaterali terminano su neuroni dei cordoni posteriori il cui assone si porta o
nella sostanza sbianca dei cordoni posteriori o dei cordoni laterali. Si hanno quindi le
due vie accessorie (post-sinaptica del cordone dorso-laterale e dei cordoni
posteriori). 56
Nei cordoni posteriori la sostanza bianca può essere divisa in due fascicoli:
- Fascicolo gracile: contiene le fibre che originano dalla metà inferiore del corpo.
Localizzato più medialmente.
- Fascicolo cuneato: contiene le fibre che raccolgono informazioni dalla metà
toracica del corpo in su. Localizzato più lateralmente.