Neuroanatomia

Neuroanatomia

Introduzione e termini importanti ai fini della comprensione della neuroanatomia

I piani di riferimento sono validi anche per il SNC con qualche variazione che riguarda la terminologia, quindi:

• Piano sagittale mediano: divide il corpo in due metà, destra e sinistra;
• Piano frontale o coronale: lo divide in una metà anteriore e una posteriore;
• Piano trasversale: lo divide in una metà superiore e una inferiore.

Nel caso del SNC questi piani permangono, tuttavia c’è una variazione perché l’encefalo e il midollo spinale sono posti secondo un orientamento diverso all’interno delle nostre cavità ossee. L’encefalo, posto all’interno della cavità cranica, è declive, così come è declive la base cranica su cui poggia. L’asse bianco è il cosiddetto asse di Forel che va dall’indietro all’avanti e che indica la direzione secondo la quale il nostro encefalo è poggiato; l’asse nero, che accompagna il midollo spinale, è detto asse di Meynert e permette di delineare l’angolo che si forma tra le due strutture.

Nell’encefalo, gli aggettivi dorsale-ventrale stanno a indicare rispettivamente la parte superiore e quella inferiore dell’encefalo, mentre gli aggettivi rostrale-caudale indicano rispettivamente la parte anteriore e quella posteriore dell’encefalo.

Nel tratto spinale gli aggettivi rostrale-caudale e dorsale-ventrale cambiano lievemente. Nel midollo la parte ventrale, chiaramente, non è la parte inferiore, ma quella anteriore: è quella che guarda verso il corpo delle vertebre; mentre la parte dorsale è quella posteriore. E così rostrale e caudale. Rostrale rivolto verso il rostro (formazione embriologica) e caudale rivolto verso il coccige.

Quando studieremo l’encefalo, useremo spesso diverse tipologie di sezioni: per l’analisi del midollo spinale, e molto spesso anche per quella del tronco encefalico, non useremo mai sezioni longitudinali, ma sempre trasversali perché permettono di identificare meglio i gruppi di sostanza grigia rispetto agli altri territori; per l’encefalo, invece, capita spesso di usare diverse sezioni sia coronali che trasversali poiché permettono di ricostruire la presenza di alcuni territori e le loro variazioni di forma; le sezioni sagittali servono a studiare ad esempio il corpo calloso, così come il terzo ventricolo.

L’encefalo, così come molte parti del corpo, presenta una simmetria bilaterale, che è soprattutto riferita alla superficie corporea, perché all’interno del corpo non tutti gli organi sono pari. L’immagine celebre per capire il concetto è quella della donna il cui volto viene separato in due parti, le quali sono state girate specularmente e quindi sono state create due facce, una con la sola metà destra e una con la sola metà sinistra e come potete vedere sono diverse dalla reale faccia della donna. La stessa cosa accade con l’encefalo. Si pensa che questa differenza tra i due emisferi cerebrali rappresenti una sorta di marchio della adattabilità dell’encefalo umano.

La metameria è una ripetizione regolare di segmenti corporei, che possono essere più o meno identici, e che si ripetono in senso cranio-caudale. In relazione al SN, nel midollo spinale i nervi spinali si ripetono metamericamente all’interno del canale vertebrale. Ad ogni coppia di nervi spinali corrisponde un neuromero del midollo spinale. Più andiamo verso l’alto più questa metameria si perde, diciamo che si vede ancora nel nervo ipoglosso, che è il dodicesimo nervo cranico, ma poi pian piano scema, perché i nervi cranici innervano le strutture dalla testa.

Filogenesi del sistema nervoso

Protagonisti del sistema nervoso sono i neuroni, i quali sono capaci sia di recepire stimoli in entrata (attività afferente o sensitiva) sia di elaborare risposte adeguate (attività efferente o motoria). Entrambe queste attività possono riferirsi all’interattività con il mondo esterno (attività somatica, inerente alla vita di relazione) oppure al funzionamento degli organi interni (attività viscerale, inerente alla vita vegetativa). Tutti i neuroni di un organismo, insieme alle loro cellule di sostegno, costituiscono il sistema nervoso in cui i neuroni si aggregano in formazioni sempre più complesse e tendenti ad occupare una posizione sempre più centrale nell’organismo.

Nei Vertebrati si distinguono un sistema nervoso centrale (SNC) o nevrasse, contenuto all’interno di involucri ossei, e un sistema nervoso periferico (SNP), costituito da tutti gli elementi nervosi che ne assicurano il collegamento (afferente ed efferente) con il resto dell’organismo.

La complessità dell’organizzazione del sistema nervoso cresce nel corso della filogenesi. Infatti, mentre nelle Spugne non ci sono neuroni, nei bassi celenterati si ritrovano, a livello degli epiteli superficiali, cellule con le caratteristiche dei neuroni.

Queste si differenziano dalle cellule epiteliali circostanti e sono in rapporto con le cellule muscolari. Il neurone presenta un prolungamento citoplasmatico inserito nell’epitelio che funge da dendrite e che capta le stimolazioni provenienti dall’esterno. Queste stimolazioni attraversano il corpo cellulare e mediante l’assone raggiungono una cellula effettrice, la fibrocellula muscolare in questo caso. Quindi la stimolazione ambientale viene immediatamente trasdotta in un’azione attraverso un effettore, che è il muscolo.

Anche nei mammiferi abbiamo ancora sistemi molto simili, filogeneticamente antichi, come il sistema olfattivo (la mucosa olfattiva i cui neuroni comunicano direttamente con il SNC).

Nei Celenterati più evoluti sono presenti dei primi semplici archi riflessi, che prevedono una diretta corrispondenza tra lo stimolo apportato dal neurone sensitivo e la risposta stereotipata del neurone effettore. L’arco riflesso semplice non consente alcuna modulazione della risposta, ma rappresenta un punto fondamentale dell’evoluzione in quanto si delineano le prime sinapsi che consentono la comunicazione diretta tra un neurone sensitivo e uno effettore e la trasmissione dell’impulso nervoso.

Dopodiché, procedendo nell’evoluzione, si osserva un aumento del numero dei neuroni e un incremento delle loro connessioni. Negli Invertebrati contribuiscono a formare il circuito nervoso ulteriori neuroni, ossia gli interneuroni, i quali mediano e modulano la trasmissione tra il neurone afferente (il neurone sensitivo) e la cellula effettrice (la fibrocellula muscolare).

Modulare in neuroanatomia significa agire sullo stimolo primario, accelerandolo, decelerandolo e aggiungendo o meno neurotrasmettitore. Questa è la filosofia generale: nel nostro SN abbiamo neuroni sensitivi, o afferenti, che portano l’impulso dall’esterno al SNC, e una risposta motrice efferente, che si trasduce attraverso neuroni efferenti presenti dentro il SNC e che agisce sugli effettori periferici.

I neuroni afferenti primari, che raccolgono lo stimolo, sono tutti esterni al SNC e sono localizzati nel SNP. Invece i neuroni effettori li possiamo avere sia nel SNC sia nel SNP. Per quanto riguarda il sistema nervoso somatico, i motoneuroni si trovano sempre e solo nel SNC, mentre in relazione al sistema nervoso autonomo vedremo dei circuiti neuronali formati da un motoneurone posto nel SNC e un motoneurone posto nel SNP.

Le cellule del sistema nervoso

Nel sistema nervoso sono presenti due tipi di cellule: i neuroni, specializzati nella generazione e nella conduzione di impulsi nervosi, e le cellule gliali, che svolgono funzioni trofiche e di sostegno, e intervengono nei processi riparativi, nella risposta infiammatoria e nei processi immunitari.

Le cellule nervose o neuroni sono cellule specializzate che hanno perso la capacità di rigenerarsi (in alcuni siti, tuttavia, è stata scoperta una neurogenesi durante la vita adulta) e che hanno il compito di generare e condurre un impulso nervoso lungo la propria membrana e trasmetterlo ad altri neuroni o a cellule effettrici. Sono cellule eccitabili, quindi capaci di reagire agli stimoli generando impulsi, e sono inoltre in grado di trasdurre un segnale, ossia hanno la capacità di trasformare un impulso nervoso in un segnale chimico che possa essere recepito da altre cellule.

I neuroni sono dotati di memoria in quanto ‘ricordano’ gli stimoli ricevuti e le risposte date, e sono in grado di ripeterle in caso di nuova stimolazione. I neuroni sono dotati di plasticità morfofunzionale: in merito a questo Kandel effettuò degli studi sull’Aplysia californica, una chiocciola di mare, molto usata dai neuroscienziati per le sue particolari caratteristiche, tra cui le grandi dimensioni dei suoi neuroni; questi studi valsero a Kandel il Nobel poiché scoprì che il processo di apprendimento avviene attraverso la creazione di nuove sinapsi - le connessioni tra i neuroni - o il rafforzamento di quelle già presenti. In poche parole, Kandel si accorse che stimolando ripetutamente i neuroni dell’Aplysia in una determinata maniera, questi aumentavano l’estensione delle proprie connessioni sinaptiche e, stabilizzando le sinapsi, si rafforzava la connessione sinaptica, quindi i neuroni si trovavano in condizioni di trasmettere più velocemente l’informazione. In campo neurofisiologico questo processo prende il nome di long-term potentiation (potenziamento a lungo termine), meglio conosciuto come LTP.

I neuroni sono costituiti da un corpo cellulare di dimensioni variabili che può esser chiamato anche pirenoforo o soma e che contiene il nucleo, e da due tipi di prolungamenti:

• Dendriti hanno origine dal corpo cellulare e generalmente sono corti, numerosi e più o meno ramificati. Essi presentano lungo la loro estensione spine dendritiche o gemmule, ossia delle estroflessioni del dendrite, a livello delle quali entrano in rapporto con altri dendriti o con gli assoni, dunque sono punti di sinapsi. I dendriti trasmettono gli impulsi dalla periferia al corpo cellulare in senso centripeto e rappresentano dunque la branca afferente del neurone. I dendriti hanno una struttura simile a quella del citoplasma del corpo cellulare.
• L’assone, chiamato anche neurite o cilindrasse, è sempre unico e termina con ramificazioni dette terminali assonici dove si trovano le porzioni presinaptiche in forma di bottoni terminali o varicosità. La sua funzione è di condurre l’impulso elettrico (potenziale d’azione) a distanza dal corpo cellulare. Al fine di garantire e ottimizzare tale funzione, la membrana dell’assone, chiamata assolemma, può essere rivestita da uno (assone amielinico) o più (assone mielinico) strati di mielina a formare la cosiddetta guaina mielinica, determinata dall’avvolgimento degli oligodendrociti (SNC) o delle cellule di Schwann (SNP).

Il diametro dell’assone è variabile e dipende spesso dalla lunghezza: più è lungo, più il suo diametro è ampio, e viceversa. Man mano che aumenta il diametro della fibra, aumenta anche lo spessore dello strato di mielina. Secondo la teoria della conduzione saltatoria, maggiore è lo spessore di mielina, maggiore è la lunghezza dei segmenti internodali, allora sarà maggiore la velocità di conduzione.

Le fibre di tipo C sono fibre amieliniche tipiche della sensibilità nocicettiva (dolore). Sono fibre amieliniche molto sottili anche le fibre post-gangliari del SNA. Le fibre con diametro maggiore, ossia le fibre Aα, sono necessarie laddove si debba raccogliere la sensibilità propriocettiva e lo si debba fare con una velocità di conduzione maggiore. Le fibre intermedie hanno medio spessore e possono essere fibre Aδ e fibre Aβ. Il freddo e il caldo ad esempio vengono percepiti mediante queste fibre.

In base alla lunghezza dell’assone, che può essere variabile, si distinguono:

• Neuroni di I tipo di Golgi, i quali presentano un assone molto lungo. Esempi sono i neuroni piramidali, i motoneuroni e i neuroni di proiezione del SNC che dal midollo spinale risalgono fino al diencefalo ad esempio.
• Neuroni del II tipo di Golgi, i quali presentano un assone molto corto e ramificato, come nel caso degli interneuroni.

I neuroni possono essere classificati in base alla forma in:

• Neuroni unipolari: presentano un corpo cellulare da cui si diparte un unico prolungamento assonico. Neuroni di questo tipo si possono trovare a livello della retina (fotorecettori, quali coni e bastoncelli) o della mucosa olfattiva (recettori olfattivi).
• Neuroni pseudounipolari, o neuroni a T, i quali presentano un unico prolungamento che ha origine dal corpo cellulare. Questo prolungamento si ramifica in due parti, una parte che funge da assone e una che funge da dendrite. Neuroni di questo tipo sono i neuroni sensitivi gangliari localizzati nel SNP, ma si possono trovare anche come eccezione nel SNC a livello del nucleo mesencefalico del nervo trigemino.
• Neuroni bipolari: presentano un assone e un solo dendrite, e si possono trovare a livello della retina.
• Neuroni multipolari: i neuroni più comuni che presentano un corpo cellulare da cui si dipartono un assone e molteplici dendriti. Neuroni di questo tipo sono le cellule di Purkinje della corteccia del cervelletto, e le cellule piramidali della corteccia dell’ippocampo.

In base alla funzione invece possiamo distinguere neuroni afferenti e neuroni efferenti, ma prima è necessario fare una premessa. Nel neurone è sempre presente una polarità dinamica: il dendrite rappresenta la branca afferente del neurone, cioè la branca che riceve gli stimoli dai neuroni adiacenti e li invia al corpo cellulare. Dopodiché lo stimolo viene inviato all’assone che ha il compito di trasmetterlo ai neuroni vicini. L’assone rappresenta dunque la branca efferente del neurone, perché attraverso di esso l’impulso abbandona il corpo cellulare. Nei dendriti l’impulso viaggia in senso centripeto, dalla periferia verso il corpo cellulare, mentre nell’assone l’impulso viaggia in senso centrifugo, dal corpo cellulare alla periferia.

Tornando al dunque, si hanno:

• Neuroni sensitivi o afferenti: raccolgono lo stimolo dalla periferia, sia dall’esterno (neuroni sensitivi somatici) sia dall’interno del corpo (neuroni sensitivi viscerali) e lo inviano al SNC.
• Neuroni motori o efferenti: possono essere distinti a lor volta in motoneuroni somatici se mediano l’impulso di tipo motorio dal sistema nervoso somatico ai muscoli scheletri, e in motoneuroni viscerali se mediano l’impulso dal sistema nervoso autonomo al miocardio, alle ghiandole e alla muscolatura liscia.
• Interneuroni o neuroni di associazione: neuroni di collegamento tra i neuroni sensitivi e i neuroni motori.

I neuroni comunicano tra loro a livello delle sinapsi che rappresentano la zona dove il segnale elettrico, condotto attraverso il neurone presinaptico, viene trasmesso al neurone postsinaptico (o alla cellula effettrice – muscolo, ghiandola) o come tale attraverso giunzioni comunicanti (sinapsi elettriche) o viene trasdotto nella liberazione di una sostanza chimica (sinapsi chimiche) che legandosi a specifici recettori postsinaptici provoca un effetto elettrico (inibitorio o eccitatorio).

Le sinapsi elettriche sono rare nel SN dei vertebrati. Nelle sinapsi chimiche i neurotrasmettitori vengono sintetizzati da apposite strutture e quindi accumulati all’interno di vescicole sinaptiche; all’arrivo dell’impulso nervoso le vescicole liberano nella fessura sinaptica il neurotrasmettitore (tramite un meccanismo di esocitosi), che, legandosi a recettori posti sulla membrana postsinaptica, causa la risposta della cellula. La presenza della fessura sinaptica è il motivo per il quale vi è un ritardo nella trasmissione dell’impulso nervoso nel caso di sinapsi chimiche, a differenza delle sinapsi elettriche dove si individua una continuità citoplasmatica.

Le sinapsi possono essere distinte, in base alle parti cellulari coinvolte, in assoassoniche, assodendritiche, assosomatiche, assospinose e più raramente dendrodendritiche. Le forme più comuni di sinapsi sono assodendritica e assosomatica. È molto rara invece la forma assoassonica. La sinapsi assoassonica ha un effetto più forte sull’assone rispetto ad altre tipologie di sinapsi, quindi con una sinapsi assoassonica si può inibire o eccitare un determinato neurone e quindi elargire dei comandi; nel caso della sinapsi assodendritica viene semplicemente trasmessa l’informazione.

Nel SNC ci sono anche delle sinapsi dendrodendritiche: in alcune situazioni i dendriti possono rilasciare del neurotrasmettitore, il quale viene captato dai dendriti di altri neuroni con cui sono in contatto mediante le varie spine dendritiche. Tuttavia, più che generare un impulso nervoso, alterano l’elettrotono del neurone bersaglio.

Dal punto di vista funzionale, le sinapsi possono essere distinte in eccitatorie, capaci cioè di depolarizzare (variare in senso positivo) il potenziale di membrana, e inibitorie, che determinano al contrario una riduzione del potenziale di membrana del neurone postsinaptico. Queste caratteristiche funzionali della sinapsi dipendono sia dalla natura del neurotrasmettitore sia dai recettori postsinaptici cui il neurotrasmettitore si lega. Ad esempio, il GABA è il neurotrasmettitore inibitore per eccellenza, mentre il glutammato è il neurotrasmettitore eccitatore più diffuso.