Neuroanatomia

Organizzazione colonnare della corteccia cerebrale

Infine, vanno ancora ricordate le fibre che dallo strato più profondo della corteccia si portano al talamo, stabilendo precise reciproche connessioni tra le due formazioni, e le fibre che dal terzo strato proiettano ad altre regioni corticali.

Nelle sezioni istologiche spesso è possibile evidenziare, oltre all'organizzazione in strati, anche un'organizzazione in colonne. Gli strati della corteccia non sono semplicemente sovrapposti gli uni agli altri, ma presentano caratteristiche connessioni tra i diversi neuroni dei vari strati. Osservazioni basate su studi morfologici e fisiologici hanno permesso di postulare un'organizzazione colonnare della corteccia cerebrale: la corteccia è organizzata in moduli, unità funzionali con l'aspetto di colonne verticali, del diametro di 50-100 micron e comprendenti varie centinaia di neuroni (500-900 neuroni). Nella stessa colonna, tutti

gli elementi presentano la stessa modalità di risposta. Un circuito corticale può essere rappresentato schematicamente nel seguente modo. Le fibre afferenti talamiche terminano nel quarto strato in contatto sinaptico con cellule stellate spinose, eccitatorie, e con altri neuroni corticicoli, inibitori. Il quarto strato rappresenta pertanto la principale, anche se non unica, porta di ingresso delle afferenze extracorticali che raggiungono la corteccia cerebrale. I neuroni del quarto strato propagano gli impulsi negli strati superficiali della corteccia, i cui neuroni si collegano a loro volta sinapticamente con le spine dei dendriti apicali dei neuroni piramidali del quinto strato che costituiscono la via d'uscita del segnale della corteccia cerebrale, dunque la principale fonte di proiezioni efferenti. Le stesse cellule piramidali ricevono a livello degli strati superficiali fibre provenienti da diverse aree corticali con azione eccitatoria. Le cellule piramidali, dunque,integrano l'attività dei neuroni che ad esse proiettano tramite collaterali assoniche, e si crea così un circuito che riverbera ripetutamente il segnale su una stessa cellula da cui partirà alla fine l'impulso efferente. Sempre negli strati intermedi, cellule a canestro vengono attivate dalle stesse fibre talamiche, o anche da collaterali di assoni delle cellule piramidali stesse. L'azione delle cellule a canestro si esplica nell'inibire le cellule piramidali di colonne adiacenti. Aree corticali

I primi studi sulle aree corticali vennero effettuati a partire dal XIX secolo, sotto forma di studi frenologici che cercavano di localizzare le funzioni cerebrali sulla superficie del cervello umano. Man mano, il tentativo di correlare zone precise della corteccia telencefalica con funzioni specifiche ha portato nel tempo a individuare sulla corteccia stessa aree variamente denominate. All'inizio del secolo scorso, Brodmann, uno psichiatra,

effettuò una serie di studi su alcuni pazienti, sottoponendoli a stimolazioni elettriche dell'encefalo o lobotomie che avvenivano tramite sollecitazione diretta del tessuto celebrale, e notò che a stimolazioni in precise aree corrispondeva un'azione del paziente. Sulla base di questo classificò le varie aree cerebrali mappando così tutto l'encefalo. Brodmann affermò che la corteccia presentava da regione a regione delle differenze date nell'aspetto dei diversi strati. Lo scienziato presentò quindi diverse aree che avessero caratteristiche omogenee nell'aspetto della corteccia e le numerò da 1 a 52. Queste aree corrispondono ciascuna a differenti funzioni che esercita la corteccia. In breve, nel 1909 Brodmann descrisse 52 aree corticali, disegnando una mappa sulla base dell'organizzazione citoarchitettonica. Questa classificazione rimane tuttora utilizzata, anche se per molti versi è stata rivista.soprattutto in rapporto al significato funzionale di tali aree. Le aree corticali vengono tradizionalmente distinte, su base funzionale, in aree sensitive (alle quali giungono i sistemi proiettivi discendenti), aree motorie (dalle quali provengono i sistemi proiettivi discendenti) e aree associative, che occupano la maggior parte della superficie corticale e sono strettamente connesse con le aree sensitive. Neuroanatomia - Marina Quartu Appunti di Giulia Peis

Aree sensitive → Area somatosensitiva primaria

Corrisponde alle aree 3,1,2 di Brodmann, localizzate nella circonvoluzione postcentrale del lobo parietale. La corteccia parietale nell'area somatosensitiva primaria è rappresentata da neocortex/isocortex di tipo granulare eterotipica. Quest'area riceve stimoli della sensibilità generale dai nuclei talamici VPL e VPM e consente una percezione cosciente di essi. La distribuzione delle fibre afferenti segue un preciso ordine somatotopico, cosicché sulla superficie

Della corteccia si può ricostruire una mappa delle diverse parti del corpo. Ne risulta una figura deformata (homunculus sensitivo) in cui le dimensioni delle regioni corporee sono proporzionali alla densità di innervazione sensitiva: il viso, la bocca, le mani, i piedi e gli organi genitali rappresentano le regioni con maggior grado di innervazione, quindi hanno una rappresentazione più ampia sulla corteccia, mentre il tronco e gli arti (superiori e inferiori) sono più ridotti perché non hanno una ricca innervazione.

In genere, adiacenti all'area somatosensitiva primaria, troviamo le aree somatosensitive secondarie, che sono le aree delle gnosie, cioè le aree che permettono di attribuire un significato a un determinato stimolo e, quindi, di interpretare lo stimolo ricevuto in seguito all'esperienza (ad es. area 5 di Brodmann sede della sensibilità stereognosica che permette di riconoscere gli oggetti senza l'ausilio della vista).

quello destro. Questa organizzazione permette di integrare le informazioni provenienti dai due occhi e di creare una percezione tridimensionale del mondo visivo. →Area visiva associativa L'area visiva associativa si estende oltre l'area visiva primaria e comprende diverse aree corticali, come l'area di associazione visiva dorsale (area V2) e l'area di associazione visiva ventrale (area V4). Queste aree sono coinvolte nella elaborazione delle informazioni visive più complesse, come il riconoscimento degli oggetti e la percezione dei colori. →Area visiva extra-striata L'area visiva extra-striata comprende diverse aree corticali, come l'area V3, l'area V5/MT e l'area V6. Queste aree sono coinvolte nella percezione del movimento e nella percezione della profondità. →Altre aree visive Oltre alle aree descritte sopra, esistono altre aree corticali coinvolte nella percezione visiva, come l'area parietale posteriore (area 7) e l'area temporale inferiore (area TE). Queste aree sono coinvolte nella percezione dello spazio e nella percezione degli oggetti complessi, come il riconoscimento facciale. In conclusione, il sistema visivo è complesso e coinvolge diverse aree corticali che elaborano le informazioni visive in modo sequenziale e parallelo. Ogni area svolge una funzione specifica nella percezione visiva, contribuendo alla creazione di una rappresentazione dettagliata e completa del mondo visivo.

quello destro. Sono colonne sensibili a complessediscriminazioni visive, infatti hanno l'abilità di estrarre separatamente le caratteristiche salienti dalla scena visiva: alcune diqueste colonne sono sensibili alle forme geometriche, altre al colore, mentre alcune di esse sono coinvolte nella visionestereoscopica (percezione della profondità).

L'area visiva primaria è circondata dalle aree visive secondarie e terziarie (aree 18 e 19 di Brodmann), le quali sono sededella memoria visiva, permettono il riconoscimento e il giudizio critico di quanto si osserva, svolgono funzioni diintegrazione dello stimolo visivo e giocano un ruolo in alcuni riflessi visivi.

Funzionalmente associata alle aree visive è anche l'area 39 con sede nel lobo parietale: essa, tramite un fascio di proiezioneoccipito-parietale, permette di interpretare e comprendere il significato delle parole scritte.

L'area 17 trasmette le informazioni visive in due direzioni

principali (primary pathways): i flussi di informazione, che transitano dalla corteccia primaria a quelle secondarie e a quelle associative, sono noti come la corrente dorsale (dorsal stream) e la corrente ventrale (ventral stream). Infatti, nella cosiddetta ipotesi delle due correnti, la corrente dorsale inizia nella corteccia dell'area visiva primaria, attraversa la porzione laterale dell'area 19 (dove in parte viene elaborata), ed in seguito giunge alla corteccia parietale posteriore. La corrente dorsale, spesso definita anche la "via del dove" ("Where Pathway"), è associata al movimento, alla rappresentazione spaziale della posizione degli oggetti, ed al controllo di occhi e braccia, specialmente quando l'informazione visiva serve per afferrare un oggetto. La corrente ventrale inizia nella corteccia dell'area visiva primaria, va verso la porzione mediale dell'area 19, poi raggiunge la corteccia temporale inferiore. La corrente ventrale,

Definita la "via del cosa" ("What Pathway"), si associa al riconoscimento delle forme e dei colori, e alla rappresentazione degli oggetti. Queste due vie ci permettono di comprendere a pieno la funzionalità delle aree associative: quando noi vediamo un viso, si ha uno stimolo primario che viene inviato all'area visiva primaria; dopodiché a questo viso è importante associare dei connotati (forma, colore, dettagli, disposizione nello spazio) e per questo è necessario che lo stimolo primario venga processato e integrato nelle aree associative.

Neuroanatomia - Marina Quartu Appunti di Giulia Peis157 → Area acustica primaria Corrisponde all'area 41 di Brodmann, ed è adiacente all'area acustica secondaria, che invece corrisponde all'area 42 di Brodmann. Queste due aree non sono visibili in superficie perché nascoste nella faccia ventrale e nel fondo della scissura laterale di Silvio, a livello del polo temporale.

L'area acustica riceve fibre dalla radiazione acustica dai corpi genicolati mediali con una precisa distribuzione spaziale tonotopica. Poiché la via acustica è in parte crociata e in parte omolaterale, a ciascuna area acustica arrivano stimoli provenienti da entrambi gli orecchi.

La corteccia uditiva primaria ha un'organizzazione di tipo colonnare che prevede la presenza di strisce di isofrequenza, ognuna delle quali ha la caratteristica di essere attivata da toni di una particolare frequenza. Le frequenze più alte sono rappresentate lateralmente nella circonvoluzione, mentre le frequenze basse sono rappresentate medialmente.

Gran parte della circonvoluzione temporale superiore corrisponde all'area uditiva associativa (area 22 di Brodmann); essa non solo è sede della memoria dei suoni, ma coincide anche con l'area di Wernicke che (soprattutto nell'emisfero sinistro) presiede all'interpretazione del linguaggio parlato. L'area 22

dunque è fondamentale per la percezione del linguaggio ed è per questo che, in questa regione corti