Neuroanatomia

Sbobine – Appunti di neuroanatomia

Sistema nervoso

Generalità

Il sistema nervoso è un apparato di vita di relazione: si occupa degli scambi tra l’organismo e l’ambiente esterno. Questo apparato è costituito da strutture che permettono di:

• Recepire la variazione di diverse forme di energia, a livello dell’ambiente esterno.
• Trasmettere le informazioni, riguardanti le variazioni energetiche, ad un centro di elaborazione dei dati.
• Elaborare una risposta, a livello del centro di elaborazione dei dati.
• Trasmettere la risposta agli organi effettori.

Organizzazione

1: Ricezione delle variazioni energetiche

Le forme di energia, che possono essere recepite dal sistema nervoso comprendono: 1) energia chimica, 2) energia termica, 3) energia luminosa, 4) energia meccanica, 5) energia sonora. Per compiere questa funzione il sistema nervoso presenta dei recettori: organelli con funzione sensoriale, localizzati principalmente a livello periferico. I recettori possono essere:

• Organelli sparsi a livello dei tessuti, situati in tutte le regioni corporee. Si parla in questo caso di sensibilità generale.
• Organizzati a formare degli organi di senso, situati a livello della testa (occhi, naso, bocca e orecchie). Si parla in questo caso di sensibilità specifica: visiva, olfattiva, gustativa e uditiva.

N.B. La variazione energetica viene captata solo se rientra nel range per il quale i recettori sono tarati (ad esempio: gli occhi non sono tarati per percepire i raggi UV).

2: Strutture deputate alla trasmissione del segnale e all’elaborazione delle risposte

Il sistema nervoso è suddiviso in:

• Sistema nervoso centrale (SNC): deputato alla ricezione degli stimoli ed alla elaborazione delle risposte (è il centro di elaborazione dei dati). È costituito da:
  • Organi assili: midollo spinale, tronco encefalico.
  • Organi sovrassili: proencefalo, cervelletto, lamina quadrigemina.
• Sistema nervoso periferico (SNP): deputato alla trasmissione del segnale. È costituito da strutture, definite neuroni, che si comportano come fili elettrici. I neuroni sono distinti in:
  • Fibre afferenti o sensitive: trasmettono il segnale dalla periferia al SNC (decorso centripeto).
  • Fibre efferenti o motorie: trasmettono la risposta dal SNC agli organi effettori (decorso centrifugo).

3: Tragitto percorso dal segnale

Il segnale, dopo essere stato captato dai recettori, segue un percorso specifico:

• Decorso centripeto: le fibre afferenti trasmettono il segnale dai recettori agli organi assili, si parla di nervi cranici (diretti al tronco encefalico) e nervi spinali (diretti al midollo spinale).
• Decorso ascendente: il segnale viene trasmesso dagli organi assili agli organi sovrassili.
• Elaborazione della risposta: gli organi sovrassili sono deputati all’elaborazione della risposta.
• Decorso discendente: la risposta viene trasmessa dagli organi sovrassili agli organi assili.
• Decorso centrifugo: le fibre afferenti trasmettono la risposta dagli organi assili agli organi effettori, si parla sempre di nervi cranici e nervi spinali.

N.B. La risposta comporta sempre la contrazione delle fibre muscolari (scheletriche, cardiache e lisce).

4: Organi di elaborazione della risposta

Gli organi deputati all’elaborazione della risposta sono gli organi sovrassili, in particolare:

• Proencefalo: è il centro finale di elaborazione, riceve tutti i segnali ed elabora le risposte.
• Cervelletto: assiste il proencefalo, insieme al quale crea un sistema di controllo e coordinamento. Si inserisce soprattutto nella generazione delle risposte, intervenendo nei sistemi di controllo motorio.
• Lamina quadrigemina: nell’uomo è un organo riduzionale (ha un’utilità accessoria). Regola alcuni riflessi della sensibilità specifica, quali la vista e l’udito.

Il segnale

1: Trasmissione del segnale

Le variazioni di energia che attivano i recettori vengono definite: stimoli. Quando il recettore viene stimolato, trasmette il segnale alla fibra afferente la quale trasmette una depolarizzazione della membrana lungo tutto il proprio assone. Quando termina l’assone di una fibra nervosa, il segnale viene trasmesso chimicamente ad un altro neurone, tramite la formazione di una sinapsi. Il segnale è nel complesso elettrochimico.

2: Transduzione del segnale

Il recettore ha inoltre il compito di codificare il segnale, in modo tale che l’organo sovrassile sia in grado di decifrarlo (e di comprendere quale forma di energia è variata e di quanto): operazione di transduzione da parte del recettore.

• Informazioni qualitative (che forma di energia è variata): è sempre presente una corrispondenza topografica, tra la regione di arrivo nell’organo sovrassile e la regione di partenza a livello periferico. Questa organizzazione viene definita somatotopismo.
• Informazioni quantitative (di quanto è variata una forma di energia): vengono trasmesse attraverso una modulazione della frequenza del segnale.

Trasmissione del segnale

1: Decorso sensitivo

Il segnale viene trasmesso da parte delle fibre afferenti, che si portano dai recettori agli organi assili del SNC. Durante questo tragitto il segnale non viene né interrotto né modificato. Questo perché i neuroni afferenti sono tutti pseudo-unipolari: presentano un unico prolungamento assonico, che si porta dal recettore all’organo assile senza interruzioni. I corpi di questi neuroni vengono raccolti nel ganglio sensitivo: un’area protetta, che ha lo scopo di evitarne il danneggiamento e di occupare il minore spazio possibile.

N.B. Ogni nervo presenta il proprio ganglio sensitivo, all’interno del quale sono raggruppati i corpi cellulari di tutte le proprie fibre nervose. In generale, il percorso seguito dal segnale è:

• Protoneurone: è il neurone con il corpo nel ganglio sensitivo. Trasporta il segnale dai recettori agli organi assili.
• Deutoneurone: si mette in sinapsi, all’interno degli organi assili, con il protoneurone. Trasporta il segnale verso gli organi sovrassili, lungo la via proiettiva ascendente.

2: Decorso negli organi assili – Integrazione del segnale

Vie proiettive: il tragitto seguito dal segnale tra gli organi assili e gli organi sovrassili viene definito:

• Vie proiettive ascendenti: trasmettono il segnale dagli organi assili agli organi sovrassili.
• Vie proiettive discententi: trasmettono la risposta dagli organi sovrassili agli organi assili.

Lungo le vie proiettive il segnale può essere integrato. Integrazione del segnale: avviene attraverso la formazione di sinapsi tra più neuroni, che possono essere:

• Sinapsi convergenti: segnali provenienti da neuroni diversi vengono integrati e trasportati da un unico neurone.
• Sinapsi divergenti: più segnali trasportati da un unico neurone vengono distribuiti e trasportati da neuroni diversi.
• Alcuni segnali possono anche essere eliminati.

Come avviene l’integrazione: il tragitto del segnale lungo le vie proiettive è assimilabile ad una struttura a piani. Ad ogni piano è possibile che il segnali si fermi, per formare delle sinapsi ed essere integrato. A seconda del numero di volte in cui il segnale si ferma per essere integrato vengono distinte:

• Vie ad alta modulazione: il segnale si ferma più volte per essere integrato, per questo sono più lente.
• Vie a bassa modulazione: il segnale si ferma meno volte per essere integrato, per questo sono più veloci.

Perché avviene l’integrazione: il segnale viene integrato perché ad ogni piano giungono nuovi segnali, che devono essere trasportati tutti agli organi sovrassili per essere elaborati.

• Un segnale sensitivo lungo la via proiettiva ascendente può essere eliminato perché giunge un nuovo segnale sensitivo che, in quel momento, è considerato più importante del precedente. (Es. se lungo la via proiettiva sta salendo un segnale sensitivo che informa che mi prude il braccio, ma nel frattempo giunge un secondo segnale sensitivo che informa che ho preso una coltellata nella schiena: il primo segnale viene eliminato, perché il quel contesto è meno importante rispetto al secondo)
• Un segnale motorio lungo la via proiettiva discendente può essere eliminato perché giunge un nuovo segnale sensitivo che, in quel momento, è considerato meno importante del precedente. (Es. se lungo la via proiettiva sta scendendo un segnale motorio che mi induce a grattarmi il braccio, ma nel frattempo giunge un secondo segnale, sensitivo, che informa che ho preso una coltellata nella schiena: il segnale motorio viene eliminato, perché in quel contesto è meno importante rispetto al segnale sensitivo)

Comunicazione tra le vie proiettive: gli esempi precedenti lasciano presupporre che le vie proiettive comunicano tra di loro: sia le vie proiettive con lo stesso decorso, sia le vie proiettive con decorso opposto. La comunicazione avviene grazie agli interneuroni, raggruppati a livello dei nuclei di Relay. Per questo motivo non esistono vie proiettive esclusivamente ascendenti o esclusivamente discententi, ma vie proiettive prevalentemente ascendenti e vie proiettive prevalentemente discendenti.

3: Decorso motorio

La risposta, elaborata dal proencefalo, viene trasportata dai motoneuroni lungo la via proiettiva discendente verso gli organi assili. Il motoneurone che trasmette, tramite sinapsi, il segnale alla fibra efferente (la fibra che si trova nel nervo e che trasporta il segnale agli organi effettori, quindi la fibra che si trova al di fuori dell’organo assile) è il motoneurone della via ultima comune. Quando il motoneurone della via ultima comune trasmette il segnale alla fibra efferente, questo (il segnale) non può più essere modificato né integrato. Gli organi effettori sono sempre le fibre muscolari; a seconda della tipologia di fibra muscolare che deve essere raggiunta, si riconosce un percorso diverso da parte della fibra efferente:

• Muscolatura scheletrica: la fibra efferente, che ha ricevuto il segnale dal motoneurone della via ultima comune, si dirige senza interruzione al muscolo.
• Muscolatura cardiaca e muscolatura liscia: la fibra efferente, che ha ricevuto il segnale dal motoneurone della via ultima comune, si interrompe lungo il tragitto e si mette in sinapsi con altre fibre, che vanno poi ad innervare il muscolo.

La zona in cui il segnale si interrompe ed avviene la sinapsi viene chiamata: ganglio motore; per questo motivo vengono distinte:

• Fibra pregangliare: la fibra che va dal motoneurone della via ultima comune al ganglio motore.
• Fibra postgangliare: la fibra che va dal ganglio motore al muscolo.

4: Arco riflesso

Il protoneurone (il neurone con il corpo nel ganglio sensitivo) una volta raggiunto l’organo assile può dare un ramo collaterale:

• Un ramo si mette in sinapsi con il deutoneurone, e il segnale compie il normale tragitto descritto sopra.
• Un ramo si mette in sinapsi direttamente con il motoneurone della via ultima comune.

Nel secondo caso si parla di arco riflesso: permette di avere una risposta immediata, senza che ci sia l’intervento da parte del SNC. L’arco riflesso nell’uomo non esiste mai da solo, ma il protoneurone dà sempre due rami: uno che compie l’arco longitudinale (percorso normale descritto sopra) e uno che compie l’arco riflesso. N.B. “Il protoneurone dà sempre due rami” quando forma anche l’arco riflesso, ma può anche non formarlo e dare soltanto un ramo che compie l’arco longitudinale.

Nervi

1: Tipologie di fibre

Le fibre nervose che trasmettono le informazioni dalla periferia al SNC, e viceversa, sono di 4 categorie:

• Fibre afferenti: trasmettono le informazioni dalla periferia al SNC. A loro volta possono essere:
  • Fibre afferenti somatiche: trasmettono informazioni provenienti dal tegumento e/o dall’apparato locomotore (fusi neuromuscolari).
  • Fibre afferenti viscerali: trasmettono le informazioni provenienti dai visceri.
• Fibre efferenti: trasmettono le risposte dal SNC agli organi effettori. A loro volta possono essere:
  • Fibre efferenti somatiche: trasmettono la risposta alla muscolatura striata scheletrica.
  • Fibre efferenti viscerali: trasmettono la risposta alla muscolatura liscia o striata cardiaca.

I nervi sono costituiti da un insieme di queste fibre (sono assomigliabili a tubi, contenenti più fibre nervose di diverse categorie). In particolare:

• I nervi spinali sono tutti nervi misti (ciascun nervo contiene tutte e 4 le categorie di fibre).
• I nervi cranici possono essere nervi misti oppure contenere combinazioni di fibre diverse (non tutte e 4 le categorie ma 2 o 3 su 4).

2: Sensibilità

La tipologia di fibra è determinata dalla sensibilità acquisita da parte del recettore a cui è legata. Si parla di 3 principali categorie di sensibilità:

• Sensibilità somatica: proviene dalla componente somatica, viene distinta in:
  • Sensibilità esterocettiva: fornisce informazioni riguardanti l’ambiente esterno, provenienti dal tegumento. I recettori sono meccanorecettori: sensibili a 1) tatto, 2) calore, 3) pressione, 4) vibrazione.
  • Sensibilità propriocettiva: fornisce informazioni riguardanti la postura ed i movimenti del corpo nello spazio, provenienti dalla muscolatura, dai tendini e dalle capsule articolari. I recettori sono meccanorecettori.
• Sensibilità viscerale o introcettiva: fornisce informazioni sensitive provenienti dagli organi interni del corpo.
• Sensibilità nocicettiva: fornisce informazioni dolorifiche.

Vie proiettive

Comunicazione tra le vie

1: Interneuroni e nuclei di Relay

Quando le informazioni sensitive entrano negli organi assili: è possibile integrare il segnale con altri, a livello dei nuclei di Relay, grazie alla presenza degli interneuroni che permettono l’associazione tra i neuroni delle diverse vie. Sugli interneuroni convergono diverse fibre, sia ascendenti che discendenti. Le vie ascendenti e discendenti si influenzano tra di loro, questo può avvenire: nel punto in cui il segnale sensitivo entra nell’organo assile, ma anche a livelli più craniali.

2: Circuito riverberante di controllo

L’interneurone posto tra i motoneuroni superiori (quelli che costituiscono la via proiettiva discendente) e i motoneuroni inferiori (quelli che costituiscono la via ultima comune) è un interneurone che tende ad essere inibitorio per il motoneurone della via ultima comune. Il segnale viene inibito finché non viene raggiunta la soglia di attivazione: una quantità algebrica di segnali, per la quale la risposta può partire dal motoneurone della via ultima comune. Questa inibizione permette inoltre di controllare, per l’ultima volta, che l’azione programmata sia quella corretta, anche integrandola con i nuovi segnali sensitivi in entrata. Quello che viene a formarsi è quindi un circuito riverberante di controllo; i circuiti riverberanti non sono presenti solo a livello della via ultima comune, ma anche a livelli più craniali.

Classificazione delle vie proiettive ascendenti

1: In base alla modulazione

Le vie proiettive possono essere mononeuroniche o polineuroniche: in base al numero di neuroni che collegano il protoneurone al tronco encefalico. Le vie proiettive, in base all’intensità di modulazione, vengono definite:

• Protopatica: via ad alta modulazione. Il protoneurone si mette in sinapsi con il deutoneurone:
  • Subito nel midollo spinale, se entra con un nervo spinale.
  • Subito nel tronco encefalico, se entra con un nervo cranico.
• Epicritica: via a bassa modulazione. Il protoneurone entra, con un nervo spinale, nel midollo spinale, ma prosegue senza interruzioni al suo interno e la sinapsi con il deutoneurone avviene direttamente nel tronco encefalico.

N.B. Che la via proiettiva sia protopatica o epicritica, è sempre presente una sinapsi a livello del tronco encefalico ed una a livello del Talamo. L’unica via che può evitare la sinapsi a livello del Talamo è quella olfattiva.

3: In base alla direzione

Antimero: porzione, di SNC o del corpo, divisa dall’asse mediano di simmetria. Si riconoscono quindi un antimero destro ed un antimero sinistro. Le vie proiettive, in base al percorso seguito, possono essere classificate come:

• Omolaterali o ipsilaterali: il protoneurone entra in un antimero e prosegue lungo quel lato, raggiungendo gli organi sovrassili a livello dello stesso antimero (se il protoneurone entra a destra, la via proiettiva decorre lungo il lato destro e raggiunge la porzione destra degli organi sovrassili).
• Crociate: la fibra entra in un antimero e, ad un certo punto del suo percorso, si sposta verso l’antimero opposto. La curva verso l’antimero opposto viene chiamata decussazione e la via proiettiva che si forma è chiamata controlaterale. La decussazione può avvenire a diverse altezze.

Generalmente le vie proiettive:

• Epicritiche: sono quasi sempre crociate. Il protoneurone sale lungo l’antimero del lato da cui è entrato, e decussa solo dopo essersi messo in sinapsi con il deutoneurone (quindi a livello del tronco encefalico).
• Protopatica: a seconda della tipologia di informazione trasportata, può essere sia ipsilaterale che crociata.

4: Scelta della via in base alla tipologia di informazione

Informazione discriminata: informazione altamente precisa, soprattutto sa un punto di vista spaziale. Le informazioni discriminate, per mantenere la precisione, seguono la via epicritica. In generale:

• Informazioni propriocettive ed esterocettive: possono seguire sia la via protopatica che la via epicritica. Se si tratta di informazioni discriminate seguono sicuramente la via epicritica (quindi sono informazioni che decussano sempre).
• Informazioni introcettive: seguono sempre la via protopatica, in quanto non si tratta mai di informazioni discriminate.