Generalità sui batteri

CELLULA BATTERICA

La cellula batterica, dall’interno verso l’esterno, comprende il citoplasma, circondato

dalla membrana cellulare al cui esterno si trova la parete cellulare e poi la capsula

(non per tutti). Infine, impiantati sulla membrana, vi sono i flagelli (o ciglia) per il

movimento.

Il citoplasma contiene gli organuli immersi in una sostanza acquosa, di consistenza

variabile, detta “sostanza fondamentale” o “citosol”. Questa è composta all’80 % da

acqua e per il resto da macromolecole proteiche, acidi nucleici, ioni, polisaccaridi di

riserva ecc. In questa sostanza possono essere immersi anche dei plasmidi e il

nucleoide (una specie di nucleo amorfo). Il citoplasma è, inoltre, la sede di

importanti funzioni metaboliche cellulari come la sintesi proteica.

I ribosomi sono strutture tondeggianti diffuse in tutto il citoplasma ma soprattutto lì

dove sono più abbondanti gli enzimi. Sono formati da due subunità che si associano

durante la sintesi proteica, costituite da RNA e servono per sintetizzare le proteine.

I plasmidi sono delle piccole molecole di DNA circolare a doppio filamento presenti

nei batteri e capaci di autoreplicarsi. Non sono essenziali per la vita del batterio ma

in particolari condizioni possono conferire dei vantaggi selettivi (come la resistenza

agli antibiotici, luminescenza ecc.). Le dimensioni variano da 2-3 geni fino addirittura

ad arrivare a superare il cromosoma principale.

La membrana cellulare si trova tra la parete e il citoplasma. E’ costituita da un

doppio strato di molecole lipidiche (struttura portante), tra le quali sono inserite

delle molecole proteiche responsabili delle diverse funzioni della membrana: sono

enzimi catalizzatori, recettori di stimoli e proteine di trasporto di sostanze attraverso

la membrana. La membrana, quindi, non ha solo la funzione di selezionare la

direzione e l’entità degli scambi con l’esterno ma è anche legata alla divisione

cellulare e, nei batteri che producono ATP tramite la respirazione, è sede degli

enzimi dei vettori idrogeno dei processi di fosforilazione ossidativa (che nelle cellule

eucariotiche si trovano nei mitocondri).

Per conferire ai batteri forma e rigidità esiste un rivestimento chiamato parete

batterica che ricopre la membrana plasmatica. Al suo esterno alcuni batteri (ma non

tutti) hanno una capsula fatta da materiale polisaccaridico.

I batteri sono sprovvisti del nucleo separato dal citoplasma per mezzo di membrana

e mancano anche di cromosomi morfologicamente identificati (perché il cromosoma

batterico è un’unica molecola di DNA).

Tra gram positivi e negativi ci

sono differenze importanti

nella costituzione, quali lo

spessore del peptidoglicano

(molto più spesso nei positivi) e

la presenza della membrana

esterna nei negativi. Queste

differenze permettono di avere

le due diverse colorazioni con la

colorazione di Gram.

Altre differenze nella costituzione della

parete stanno nel fatto che nei gram

positivi ci sono gli acidi teicoici o

lipoteicoici che mancano nei negativi dove,

invece, costituente importantissimo della

membrana esterna è la lipopolisacarride

(LPS, detta endotossina). I gram negativi

hanno una costituzione più complessa.

La parete cellulare circonda esternamente la cellula batterica e ha la funzione di

protezione da variazioni osmotiche oltre che quella di filtrare macromolecole e di

cooperare nella riproduzione. Suo componente fondamentale è il peptidoglicano, un

polimero fatto dalla ripetizione di una unità strutturale peculiare della cellula

procariotica. Tale unità strutturale ripetuta è fatta dall’N-acetilglucosamina (NAG) e

acido muramico (NAM).

La parete cellulare quindi è composta da una

-porzione glicanica determinata dalla presenza di peptidoglicani, ovvero polimeri

lineari di subinità monosaccaridiche alternate (N-acetilglucosamina NAG e acido

muramico NAM).

NAG e NAM sono quindi due carboidrati azotati che costituiscono l’unità strutturale

ripetuta di questo polimero e sono fra loro collegati grazie a legami β1-6. Invece le

varie unità strutturali sono fra loro collegate mediante legami β1-4 che possono essere

attaccati .

Oltre a questi carboidrati azotati la parete cellulare è composta anche da una

-porzione peptidica costituita da una breve serie di amminoacidi che formano

legami crociati fra i filamenti adiacenti del polisaccaride (carboidrati azotati) e le

subunità NAM della struttura base, formando cosi una rete molto resistente. In

particolar modo la porzione peptidica è un tetrapeptide che solitamente è costituito

da aminoacidi quali L-alanina, acido D-glutamico, acido meso

diamminopimelico (più frequente nei gram negativi anche se a

volte al suo posto in posizione 3 possiamo trovare la L-lisina,

soprattutto nei gram positivi) e D-alanina.

Inoltre tra un tetrapeptide e quello adiacente ci sono dei ponti

pentaglicinici che sono più frequenti però nei gram positivi.

Tutto ciò conferisce alla struttura una certa compattezza.

GRAM NEGATIVI Al di sopra della membrana citoplasmatica è

presente uno strato sottile (1-3 nm, circa 20 volte

inferiore a quello dei gram positivi) di

peptidoglicani che possiedono un grado

relativamente basso di legami trasversi. Più

esternamente, si trova una struttura tipica solo dei

batteri gram negativi, ovvero la membrana

esterna, un doppio strato lipidico contenente

fosfolipidi e proteine. In particolar modo la faccia interna di questa membrana è

fosfolipidica, mentre quella esterna presenta il lipopolisaccaride detto anche

endotossina. La membrana citoplasmatica e quella esterna sono separate fra loro da

uno spazio periplasmico composto da una sostanza gelatinosa che contiene proteine

preposte all’assunzione dei nutrienti, enzimi proteolitici, peptidoglicani e gel

proteico (accumula cioè le sostanze usandole come riserve).

Il LIPOPOLISACCARIDE, quindi, presente nella zona più esterna della membrana

esterna, è una grossa molecola con lipidi e carboidrati. La porzione polisaccaridica è

rivolta verso l’esterno, mentre il lipide A è immerso nello spessore della membrana.

Infatti il lipopolisaccaride è costituito da 3 regioni:

-lipide A composto da un disaccaride fosforilato a cui sono legati residui di acidi

grassi. Il lipide A è la cosiddetta endotossina.

-nucleo polisaccaridico o core che è legato al lipide A ed è costituito da una catena

oligosaccaridica contenente zuccheri di

struttura insolita (es. KDO = acido

chetodeossioctonico)

-catena laterale O detta anche antigene O

che è una corta catena polisaccaridica

costituita da molte unità ripetute tetra o

penta saccaridiche. Questa catena laterale,

essendo facilmente riconosciuta dagli

anticorpi dell’ospite, ha un potere di

antigene. La varietà degli zuccheri che

compongono questa porzione terminale è

estremamente vasta e determina il

caratteristico “profilo antigene” dei diversi batteri.

L’LPS (lipopolisaccaride) è tossico e pirogeno (innalza la temperatura corporea) ed in

particolar modo la componente tossica è rappresentata dal lipide A detto anche

endotossina. Le ENDOTOSSINE sono, inoltre, termostabili. Invece le ESOTOSSINE

sono termolabili e sono proteine secrete da batteri con attività tossica specifica

(neurotossica, enterotossica, ecc).

A livello della membrana esterna poi sono presenti anche le PORINE che

permettono il passaggio all’interno delle molecole idrofile di piccola consistenza,

mentre per quelle più grandi ci sono delle vere e proprie proteine di trasporto o

carrier.

GRAM POSITIVI In questo caso la parete è costituita da uno

strato molto consistente di peptidoglicani a cui si

intersecano degli acidi teicoici e loro derivati,

ovvero gli acidi teicuronici .

Questi acidi sono dei polimeri di alcoli

polivalenti, quale ad esempio il glicerolo,

esterificati con acido fosforico. Anche questi

hanno diverse composizioni e sono altamente

antigenici (hanno cioè potere antigene). La loro

funzione non è ancora del tutto chiara. Alcuni

acidi teicoici, pero, sono legati ad una porzione lipidica (sono infatti detti acidi

lipoteicoici) e servono ad ancorare la parete alla membrana citoplasmatica. A

differenza dei gram negativi, la parete dei gram positivi è permeabile alle molecole

idrofile (come zuccheri e aa)ed è anche capace di legare grandi quantità di cationi

(es. magnesio) conferendo cosi ai gram positivi una capacità di tollerare

concentrazioni saline maggiori rispetto ai gram negativi. Gli acidi teicoidi,

inoltre,sono legati covalentemente al gruppo ossidrile dell’acido muramico.

APPENDICI DEI BATTERI

I batteri possono essere statici o muoversi nell’ambiente circostante per mezzo di

particolari appendici distribuite sulla superficie cellulare.

I FLAGELLI sono prolungamenti citoplasmatici filiformi costituiti dalla proteina

flagellina. A differenza delle ciglia hanno una lunghezza maggiore ed un numero che

solitamente non è molto elevato. Il loro corpo basale è situato nel citoplasma,

invece la struttura superficiale è spiralata. Sono inoltre capaci di movimenti attivi

natatori a vite. In particolar modo i due tipi di movimento dei flagelli sono lo

swimming e il tambling. Infatti siccome l’elica ha un andamento sinistrorso, i flagelli

sono in gradi di muoversi sia in senso orario che antiorario. Quando si muovono in

senso antiorario producono un movimento propulsivo monodirezionale detto

swimming. Quando invece si muovono in senso orario, producono un movimento

improduttivo detto tambling. La direzione e la durata dei movimenti inoltre sono

regolate dalle correnti e dai recettori chimici.

A seconda di come si dispongono i flagelli e dal loro numero, i batteri si suddividono

in

-monotrìco, se il flagello è unico e si trova ad un polo;

-anfitrìco, se ci sono due flagelli, uno per ciascun polo;

-peritrìco, se sono più di due e si dispongono intorno a tutto il

batterio;

-lofotrìco, se sono disposti a ciuffo a livello di un unico polo.

Oltre ai flagelli ci sono anche le FIMBRIE dette anche PILI che sono

costituite dalle proteina pilina. Questi sono organi di ancoraggio con una struttura

lineare e sono disposti a centinaia attorno al batterio favorendo l’adesività. Le

fimbrie vengono dette anche lectine, evasine (perché tendono a sfuggire al controllo

del sistema immunitario) o aggressine.

Fra le altre estroflessioni poi in alcuni batteri, soprattutto gram negativi come la

salmonella e l’ E.coli, presentano i CURLI, ovvero pili di forma arricciata costituiti

dalle prote