Anatomia e fisiologia vasale

MICROCIRCOLAZIONE

Il sistema microvascolare rappresenta quella parte del sistema circolatorio in cui avvengono gli

scambi tra il sangue e i tessuti. Il microcircolo è formato dai rami finali dell’albero arterioso, che con

le arteriole terminali genera i capillari, che a loro volta sboccano nelle venule postcapillari e

collettrici, che formano il versante venoso del sistema microvascolare.

Organizzazione morfofunzionale

- Le arteriole sono costituite da uno strato di cellule endoteliali, che poggiano su cellule muscolari

lisce. Le arteriole più piccole sono definite arteriole terminali, in quanto danno origine ai capillari e

hanno la funzione di controllare la distribuzione di sangue ai capillari

- I capillari sono i vasi più piccoli della microcircolazione e sono costituiti da uno strato di cellule

endoteliali, circondate dalla membrana basale e (a volte) dai periciti. Si distinguono in tre tipi:

 

Capillari di primo tipo presentano un endotelio continuo e poggiano su una membrana

basale. Nel snc, tra le cellule endoteliali si stabiliscono giunzioni occludenti, che riducono la

permeabilità della parete vasale.

 

Capillari di secondo tipo sono fenestrati, in quanto le cellule endoteliali si presentano

assottigliate e distanziate, dando luogo a pori circolari. All’esterno delle cellule andoteliali, la

membrana basale è continua. Capillari di questo tipo si trovano nella tonaca mucosa gastrica

e intestinale, nei glomeruli e tubuli renali.

 

I capillari di terzo tipo sono sinusoidi o di tipo discontinuo. Le cellule endoteliali sono

distanziate e la membrana basale può mancare. Questi capillari sono presenti nel fegato, nella

milza e nel midollo osseo.

- Le venule, procedendo dai

capillari verso le stesse,

presentano due strutture

diverse:

 Le venule postcapillari si

formano dalla

confluenza dei capillari;

non hanno tessuto

muscolare

pluristratificato a

formare la loro parete, perciò permettono gli scambi tra sangue ed interstizio.

 Le venule collettrici sono l’ultima porzione del microcircolo e sono dotate di proprietà

contrattile in quanto presentano cellule muscolari lisce, che controllano il flusso in uscita.

Cellule endoteliali

Le cellule endoteliali vascolari poggiano su uno strato di matrice extracellulare (la membrana basale). La

parte esterna della parete vascolare (che circonda le cellule endoteliali) è formata da strati ordinati di

cellule mesenchimali contrattili (cellule muscolari lisce nei grandi vasi e periciti nei capillari).

Queste cellule della parete sono contenute in una matrice tridimensionale di proteine tessutali connettivali

(principalmente elastina, collagene interstiziale e proteoglicani). Nei vasi più grandi questi strati possono

essere suddivisi da lamine elastiche in tre compartimenti: tonaca media, intima e avventizia.

Dal momento che i vasi del microcircolo sono spesso in diretto contatto con il parenchima degli organi, nel

loro caso la parete dei vasi viene demarcata dalla membrana basale sottoendoteliale piuttosto che dalla

lamina elastica.

Le principali funzioni delle cellule endoteliali vascolari sono:

- Impedire la coagulazione intravascolare

- Controllare il flusso ematico locale

- Regolare la permeabilità vascolare

- Minimizzare l’interazione con i globuli bianchi e le piastrine

Le cellule endoteliali possono essere attivate da processi complessi (es. infiammazione). Si distingue

l’attivazione endoteliale:



- Di tipo I indipendente dalla sintesi proteica



- Di tipo II dipendente dalla sintesi proteica. Può essere seguita da attivazione immunomediata.

Scambi microvascolari

Gli scambi microvascolari comprendono sia quelli gassosi sia quelli nutritizi, che portano alla formazione del

liquido interstiziale.

I capillari e le venule postcapillari e collettrici sono la sede preferenziale del trasferimento di sostenze.

Nel caso di vasi con endotelio fenestrato, il passaggio di sostanze può avvenire attraverso le fenestrae.

Quando l’endotelio è continuo e non fenestrato, il passaggio può avvenire attraverso tre vie:



- Transmembrana attraverso la membrana plasmatica e il citoplasma delle cellule endoteliali;



- Transcellulare mediante vescicole che attraversano l’endotelio;



- Paracellulare attraverso le giunzioni che si stabiliscono tra le cellule endoteliali.

Liquidi e soluti attraversano la parete vasale prevalentemente mediante le vie transcellulare e paracellulare

ad eccezione del microcircolo cerebrale (che presenta la barriera emtatoencefalica).



Trasporto transmembrana è stato ipotizzato che le fibre della matrice, che tappezzano le giunzioni tra le

cellule endoteliali, possano agire come filtro molecolare rappresentato dai pori nell’omonima teoria. In

questo modello, la permeabilità dell’endotelio non è determinata dall’ampiezza delle fenestrae, ma dalla

spaziatura tra le fibre nella matrice a livello delle giunzioni.



Trasporto transcellulare la transcitosi si riferisce al passaggio di sostanze attraverso vescicole che si

formano sulla membrana luminale e vanno verso la membrana basale. Le ipotesi più recenti indicano che le

vescicole delle cellule endoteliali possono fondersi tra di loro e formare canali che vanno dalla membrana

luminale a quella basale. Questi canali sonno stati definiti organuli vescicolovacuolari (VVO).



Trasporto paracellulare acqua e soluti possono attraversare l’endotelio vascolare tra le giunzioni delle

cellule endoteliali, che possono regolare questo passaggio modulando la struttura della matrice fibrosa

della parete vascolare. L’incremento del passaggio di sostanze può essere determinata sia da una

contrazione delle cellule endoteliali (dovuta allo scivolamento dei filamenti di actina-miosina), sia da una

diminuzione dell’adesione tra le cellule endoteliali.



Acquaporine il passaggio di acqua attraverso l’endotelio può avvenire anche per mezzo della

acquaporine (AQP). A livello microvascolare è presente l’acquaporina 1 (AQP1): topi knockout per AQP1

hanno una ridotta permeabilità vascolare.

Meccanismi di trasporto cellulare

I meccanismi fondamentali che assicurano il passaggio delle varie sostanze tra sangue e interstizio sono

rappresentati principalmente dalla diffusione e dalla filtrazione.



Diffusione la diffusione di piccoli ioni e molecole non dipende dalla pressione microvascolare, ma dal

loro gradiente di concentrazione, dalla loro permeabilità e dall’area 

diffusione del soluto dal

del microcircolo interessata dal processo diffusivo, secondo la

capillare

seguente formula (derivata dalla legge della diffusione dei gas di

Fick): coefficiente

P di permeabilità

per quel determinato soluto

= ( − )



A superficie interessata agli

scambi

Essendo la struttura della parete vasale poco permeabile all’acqua, i 

− differenza di

fenomeni diffusivi partecipano in minima parte alla formazione del concentrazione del soluto nel

liquido interstiziale, che viene costituito in prevalenza attraverso il plasma e nel tessuto interstiziale

meccanismo della filtrazione.



Filtrazione gli scambi capillari che avvengono mediante la 

volume di liquido per unità di

filtrazione sono regolati dalla legge di Starling:

superficie che si forma in ogni punto

) )] del microcircolo

= [( − − ( −

conduttività

idraulica della parete



)

La pressione idrostatica capillare ( rappresenta la forza che il

microvascolare

sangue esercita sulla parete vasale, dunque facilita il passaggio di

liquido negli spazi interstiziali;  coefficiente di riflessione delle

proteine plasmatiche



)

La pressione colloidosmotica (o oncotica) capillare ( è

determinata dalle molecole proteiche contenute nei vasi e tende a 

− differenza tra pressione

richiamare il liquido all’interno dei capillari. idrostatica capillare e interstiziale



)

La pressione idrostatica interstiziale ( tende ad impedire 

− differenza tra pressione

l’uscita del liquido dal capillare ematico, ossia a spingere il liquido colloidosmotica plasmatica e

all’interno dello stesso. Varia da organo a organo: sembra valere -2 interstiziale

mmGh nel tessuto sottocutaneo e valori positivi in rene, fegato e

cervello. 

La pressione colloidosmotica (od oncotica) interstiziale ( ) è data dalle proteine nel liquido interstiziale

e tende a richiamare liquido nell’interstizio.

La forza filtrante è dovuta prevalentemente alle pressioni idrostatica e clloidosmotica capillari.

Processo di filtrazione-assorbimento

- È di notevole importanza in quanto permette il passaggio di grandi volumi di liquido tra i

compartimenti intra- ed extravascolare.

- In condizioni fisiologiche si formano circa 24L di liquido interstiziale al giorno; di questi, circa 22L

sono assorbiti sul versante venoso, mentre la restante parte va a formare la linfa, che viene drenata

dai capillari linfatici e avviata al circolo sistemico.

- Pressione idrostatica capillare (versante



arterioso) > pressione colloidosmotica forza



filtrante formazione liquido interstiziale

- Pressione idrostatica capillare (versante venoso)



< pressione colloidosmotica assorbimento del

liquido interstiziale nel lume capillare

- La diffusione di ossigeno e anidride carbonica si

determina in accordo con le differenti pressioni

(vedi immagine a destra).

La pressione idrostatica capillare, che è determinante per la formazione del liquido interstiziale e per la

perfusione tessutale, è regolata dalle arteriole terminali, che possono aumentare o ridurre il proprio

diametro, determinando il tal modo il tono vascolare.

L’attività dei vasi terminali determina variazioni ritmiche della pressione capillare, che raggiunge il

proprio massimo quando le arteriole si dilatano, mentre diminuisce quando si costringono.

Dunque, la vasomotilità arteriolare influenza gli scambi microvascolari e la perfusione tissutale.

 

Dilatazione arteriole pressione capillare > pressione colloidosmotica capillari = elementi filtranti

 

Costrizione artriole pressione colloidosmotica > pressione capillare capillari = elementi

riassorbenti

Le variazioni ritmiche del diametro delle arteriole possono contribuire a elevare o ad abbassare anche

la pressione idrostatica interstiziale, che diventa positiva durante la dilatazione arteriolare e negativa