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Tesi - Effetti della reiterazione subvocalica in un compito di discriminazione temporale

Tesi di laurea che si propone di dare un contributo sperimentale allo
studio della percezione del tempo e del ruolo della working memory
in questo processo. Ma per far ciò occorre prima di tutto definire cos’è il tempo. Come illustrato nel primo capitolo dare una definizione di tempo non è
affatto facile, ma l’uomo, fin dai tempi più remoti si... Vedi di più

Materia di Neuropsicologia teorica e applicata relatore Prof. M. Olivieri

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da un punto di vista squisitamente fisico materialista :

“Ciascuna singola ora è una fuga di minute particelle: quante

e futuro è quel che resta”.

han già preso il volo sono passate,

(Agostino di Ippona, Confessioni. Libro XI). Con Galilei si ha

una concezione del tempo come una serie irreversibile di istanti

omogenei : tale serie consente la rivoluzione del movimento a

leggi quantitativo matematiche. Di qui il concetto newtoniano di

tempo assoluto o tempo cosmico. Ma alla fisica di Newton si

oppongono sia gli empiristi (Locke, Berkley, Hume), che

ribadiscono il carattere psicologico della temporalità e quindi il

valore di pura astrazione del tempo fisico sia Leibniz, che

afferma :” Il tempo, così come lo spazio, è una realtà ideale e

non oggettiva. Esso è infatti un "ens rationis", cioè un fenomeno

che nasce in conseguenza della successione delle cose.

Se non esistessero le creature, la temporalità sarebbe rimasta

soltanto un'idea di Dio”. (Leibniz,Discorso di metafisica).

Kant cerca di ricompattare la frattura entro tempo scientifico ed

esperienza temporale a partire da una critica che egli rivolge al

concetto dogmatico di temporalità oggettiva vedendo nel tempo

la forma a priori dell’intuizione empirica: “ Il tempo è affatto

qualcosa di oggettivo e assoluto, bensì una proprietà umana.

17

Esso è una categoria innata della mente che rende possibile la

conoscenza: la temporalità organizza le percezioni sensibili e fa

in modo che queste giungano all'intelletto. " (Kant, Critica

della ragion pura). La scienza si rivolge ai fenomeni

dell’esperienza e questi hanno nella forma del tempo la

condizione a priori per la loro esperibilità. Nel XIX sec. ,

Heidegger pone il problema del tempo come questione cardine

dell’esistenzialismo e anzi dell’intera storia della metafisica

occidentale : “L'uomo, il tempo e il mondo non sono pensabili

come tre entità distinte l'uomo infatti, più che avere tempo, "è"

il tempo, nel senso che la temporalità è ciò che rende possibile

e sostiene il suo essere nel mondo. Non si dà esistenza alcuna se

non nel tempo.” Alla metafisica occidentale che privilegia

sempre la dimensione del presente Heidegger oppone il

“Il

momento del futuro : tempo è da intendersi come condizione

dell’esistenza orientata alla “progettazione e alla “decisione

anticipatrice” che riconosce ed accetta l’invalicabile finitudine

dell’uomo in quanto “essere per la morte.” (Heidegger,Essere e

tempo, 1927). 18

I PRINCIPALI MODELLI ESPLICATIVI DELLA MEMORIA

S'intende per "memoria" la capacità di conservare (ricordare) le

precedenti esperienze. È la memoria che permette la continuità della

vita interiore, facendo sopravvivere il passato: senza memoria

avremmo solo la percezione del presente. Come potrebbe, ad es., un

telegramma che ci comunica la morte di una persona cara avere di per

sé la forza sufficiente per commuoverci? La memoria quindi non è

solo una funzione specifica da educare con l'esercizio, ma anche una

condizione generale di tutta la struttura psichica dell'essere umano. I

primi studiosi che si occuparono di memoria cercarono di spiegarla

nei termini di un singolo processo unitario, esattamente come

cercavano di spiegare i processi di apprendimento. Successivamente

gli psicologi iniziarono a proporre modelli relativi a specifici aspetti

della memoria, giungendo così a formulare teorie multiprocesso e

multimodali della memoria umana che appariva,quindi, composta da

vari sistemi interconnessi. La prima di queste teorie multiprocesso è

quella proposta da Atkinson e Shiffrin (1971). Il loro modello è un

tentativo di unificare le precedenti ricerche sui vari sistemi implicati

nel processo di memoria. Questo modello implica che l’informazione

sensoriale sia conservata, per un periodo di tempo molto breve, in un

magazzino di memoria sensoriale specifico a seconda del tipo

19

d’informazione, per passare successivamente al magazzino di

memoria a breve termine, dove può essere ricodificata e mantenuta

grazie alla reiterazione (rehearsal). Solo successivamente, una parte

delle informazioni rielaborate dalla memoria a breve termine

raggiunge la memoria a lungo termine, dove può permanere più a

lungo. Secondo quest’approccio, vi è una relazione diretta tra la

quantità di reiterazione che avviene nel magazzino a breve termine e

la probabilità che le informazioni siano trasferite alla memoria a lungo

termine. Secondo la teoria di Atkinson e Shiffrin il magazzino di

memoria a breve termine e quello a lungo termine differiscono

sostanzialmente per due aspetti:

 la capacità estremamente limitata del primo rispetto al secondo;

 la fragilità dell’immagazzinamento delle informazioni nella

memoria a breve termine.

Questa teoria modulare, sebbene di fondamentale importanza dal

di vista storico, è un po’ semplicistica. I suoi punti deboli

punto

sono sostanzialmente quattro:

 ipotizzare che il magazzino di memoria a breve termine sia

unitario.Tale ipotesi è confermata dal fatto che alcuni pazienti

hanno disturbi della memoria a breve termine per specifiche

20

tipologie di informazioni (ad esempio l’incapacità di ricordare

materiale uditivo verbale senza deficit alcuno nel ricordo del

materiale uditivo non verbale);

 ipotizzare che il magazzino di memoria a lungo termine sia

che non concorda con l’estrema eterogenicità del

unitario, ipotesi

materiale immagazzinato;

 la sopravvalutazione del ruolo della reiterazione: alcuni compiti

di apprendimento non necessitano di reiterazione (ad esempio

leggere e ricordare un brano dotato di significato) dimostrando

come essa non sia indispensabile per la memorizzazione, questo

modello implica che i soggetti con deficit di memoria a breve

termine abbiano problemi anche nell’apprendimento a lungo

termine, ma quest’ipotesi non è supportata da dati empirici.

Il modello proposto da Baddeley e Hitch (1974) sostituisce il

concetto di memoria a breve termine con quello di “working

memory”. La working memory è un sistema per il mantenimento

temporaneo e per la manipolazione dell’informazione durante

l’esecuzione di differenti compiti cognitivi, come la

comprensione, l’apprendimento e il ragionamento” (Baddeley,

1986). Tale sistema sarebbe, secondo gli autori, costituito da: 21

 un sistema di elaborazione centrale modalità dipendente, il cui

compito è, similmente all’attenzione, quello di integrare tra loro

le varie informazioni (esecutivo centrale);

 un circuito articolatorio che conserva l’informazione in forma

verbale (loop articolatorio);

 un taccuino visuo-spaziale che codifica le informazioni spaziali

e visive (sketch pad);

Vantaggi

Questo modello ha numerosi vantaggi rispetto al precedente:

 offre una spiegazione dei difetti solo parziali della memoria a

breve termine;

 si occupa sia dell’immagazzinamento attivo(compiti di memoria

classici) sia di quello provvisorio (implicato per esempio nella

comprensione della lettura);

 la reiterazione perde il suo carattere fondamentale e diviene un

processo facoltativo che si verifica all’interno del loop

articolatorio. 22

Nel 1986 Baddeley propone una versione revisionata della sua

stessa teoria, spiegando più approfonditamente il ruolo giocato

dalle tre sottocomponenti della working memory. Il loop

articolatorio o ciclo fonologico è probabilmente la componente

del sistema che lo stesso Baddeley spiega meglio. Esso è

composto di due sottocomponenti; un magazzino fonologico che

ha il compito di mantenere l’informazione linguistica e un

processo di controllo articolatorio basato sul linguaggio interno.

Le tracce delle informazioni che sono contenute nel magazzino

fonologico decadono in tempi piuttosto brevi, circa due secondi;

a quel punto non possono essere più recuperate; tuttavia, è

possibile mantenere viva la traccia mnestica attraverso il ripasso

subvocale. L’esistenza di questo sistema e delle sue

sottocomponenti è confermata da alcuni dati sperimentali:

 l’effetto similarità fonologica: la rievocazione seriale è

compromessa quando gli elementi da rievocare sono tra loro

simili per suono o caratteristiche di rievocazione;

 l’effetto dell’informazione a cui non si presta attenzione: il

materiale ignorato, durante la fase di apprendimento, può avere

23

accesso al magazzino fonologico interferendo con il successivo

compito di rievocazione;

 l’effetto della lunghezza della parola: i soggetti incontrano

difficoltà maggiori nella rievocazione di parole lunghe. Questo

fenomeno sembra dovuto al fatto che la ripetizione subvocalica

coinvolge meccanismi motori che operano in tempo reale. In

altre parole, maggiore è la lunghezza dello stimolo più tempo

sarà necessario per pronunciarlo, sebbene si tratti di una

pronuncia subvocalica;

 la soppressione articolatoria: se viene richiesta al soggetto

l’articolazione esplicita di uno stimolo irrilevante (ad esempio la

ripetizione continua di una sillaba) le operazioni del ciclo

fonologico vengono disturbate e viene soppresso il ripasso

subvocale.

Il ciclo fonologico sembra essere d’importanza decisiva

nell’apprendimento della lettura e nella comprensione del

linguaggio scritto. Il taccuino visuo spaziale è il secondo sistema

previsto dal modello di Baddeley. Esso è responsabile

dell’elaborazione e dell’immagazzinamento delle informazioni

visive e spaziali. Questo sistema è in parte analogo al sistema

24

fonologico e sembra implicato nell’orientamento geografico e

nella pianificazione dei compiti spaziali. La terza componente

della working memory è il sistema esecutivo centrale. Si tratta di

un sistema di controllo più simile ai sistemi attenzionali che a

quelli di memoria. Questo sistema potrebbe assomigliare molto al

SAS (Sistema Attivante Superiore) proposto da Norman e

Shallice (1969). Il modello di Norman e Shallice assume che le

azioni in corso possano essere controllate in due modi differenti.

Il primo modo interviene nel caso di attività consolidate in cui

l’apprendimento permette che l’attività si svolga in modo

automatico. Due attività automatiche possono essere svolte

contemporaneamente senza che ci sia eccessiva

interferenza,quando, però le attività entrano in conflitto è

necessario decidere a quale delle due dare priorità. 25

CORRELATI NEUROANATOMICI DELLA WORKING

MEMORY

Lo studio della memoria umana e il tentativo di comprenderne il

substrato neurofisiologico hanno da sempre rappresentato una

sfida intellettuale verso cui sono stati diretti gli sforzi di

numerosi ricercatori. Cosicché, già in anni non molto recenti, si

sono accumulati svariati lavori sperimentali che hanno permesso

di delineare con sufficiente coerenza e chiarezza le principali

regioni cerebrali implicate nei processi di memoria.

Per quanto riguarda la memoria a lungo termine, diverse strutture

sottocorticali costituenti uno dei circuiti interni del sistema

limbico risultano fondamentali per l’immagazzinamento e il

consolidamento delle tracce mestiche (Winocur 1984; Wilson

1987). A tale circuito ciclico vanno ricondotti: il giro

l’ippocampo, il fornice, i corpi mammillari, il

paraippocampico,

tratto mammillo- talamico, il nucleo anteriore del talamo, il giro

cingolato ed infine, a chiusura del ciclo nuovamente il giro

paraippocampico (Heacan e Albert 1978). È utile precisare che

svariate ricerche (come ad esempio, Milner 1971; Squire 1981;

Victor et al. 1971) hanno messo in evidenza che due regioni in

26

particolare sono intimamente coinvolte nei processi di memoria:

il diencefalo e i lobi temporali. In esse un ruolo preponderante

svolto da alcuni nuclei del talamo e dell’ippocampo.

viene

All’interno del diencefalo, ad esempio, le strutture più

frequentemente connesse a deficit mnestici in caso di

compromissione sono i corpi mammillari e il nucleo dorso-

mediale del talamo. È noto infatti che i pazienti affetti da

sindrome di Korsakov (un’amnesia causata da alcolismo cronico

e malnutrizione) presentano sovente un’atrofia soprattutto

talamica sebbene altre strutture limbiche risultino coinvolte in

misura più o meno marcata (Winocur 1984). Wilson (1987)

rileva che numerosi sono i casi riportati in letteratura di soggetti

con disturbi mnestici conseguenti a tumori cerebrali a livello del

talamo. In particolare gli studi di Delay et al.(1964) hanno

evidenziato con chiarezza il legame tra tumori a livello del terzo

ventricolo e deficit di memoria.

Per quanto riguarda più specificatamente la working memory, la

maggior parte delle evidenze sui correlati neurali deriva da studi

neuropsicologici e di neuroimmagine funzionale. Tali studi

suggeriscono un ruolo delle cortecce posteriori (parietale e

temporale) come sede del buffer, della corteccia frontale

27

circostante all’area di Broca come sede dei fenomeni di ripasso

articolatorio, e della corteccia prefrontale come sede del sistema

esecutivo centrale.

In generale, disturbi mnesici conseguenti a lesioni frontali sono

caratterizzati dall’incapacità di ritenere nuove informazioni,

maggiore distraibilità e confabulazioni, difficoltà nell’utilizzare

programmi e strategie di memorizzazione (amnesia strategica),

disturbi nel recupero mnesico, incapacità nel saper utilizzare i

nuovi dati acquisiti, incapacità di memorizzare volontariamente,

difficoltà di "apprendere ad apprendere" (Fuster,1989). Il

paziente non ha difficoltà ad eseguire schemi di comportamento

consolidati ma incontra problemi notevoli se forzato a mettere in

atto nuove forme di condotta basate sulla scelta deliberata di una

serie di azioni organizzate in una sequenza scandita a livello

temporale. In particolare il paziente è molto legato agli aspetti

concreti dell’azione e le sue azioni mancano di spontaneità e di

legami con le prospettive del futuro o con i condizionamenti del

passato. La gravità del disturbo può variare da una forma così

lieve, da sfuggire all’esame clinico, fino a forme più gravi ma, in

genere, i soggetti frontali riescono a condurre una vita

abbastanza normale, finché si tratta di compiere atti di routine.

28

nell’integrazione temporale delle sequenze

Le difficoltà

comportamentali si sono dimostrate sensibili al Wisconsin Card

Sorting Test. Esso infatti richiede la categorizzazione degli items

sensoriali (in questo caso, visivi) in rapporto ad un concetto che

cambia nel tempo. sembra che i pazienti con un danno

dorsolaterale non siano in grado di avere in questa prova un

risultato adeguato. Altri tests come il Brown Peterson Test of

Short Memory, hanno dimostrato di essere sensibili alla

componente dell’interferenza nelle prove di memoria di pazienti

prefrontali (D. Stuss, 1991). Come lo stesso Fuster (Fuster, 1989)

ha rilevato, nei compiti che implicano una risposta differita nel

tempo, vi sono due fattori che determinano i risultati: una

particolare forma di memoria di eventi recenti che, pur potendo

essere identificata con la memoria a breve termine o la memoria

di lavoro, egli preferisce definire "memoria provvisoria" allo

scopo di sottolinearne il carattere temporaneo e dipendente dal

contesto e il complesso attenzione/controllo dell’interferenza. Il

deficit di memoria a carattere frontale colpisce un particolare

aspetto della facoltà di ricordare, in quanto i pazienti con questo

tipo di lesioni sono in grado di acquisire, ritenere e recuperare

informazioni sia a livello di memoria a breve che a lungo

29

termine. Questo aspetto è quello dipendente da difficoltà

dell’attenzione. Queste ultime possono a loro volta essere ascritte

a mancanza di carica vitale o "pulsione", intesa come quella forza

attiva e intenzionale che favorisce la consapevolezza e la

motivazione e che porta il soggetto a "dimenticarsi di ricordare" e

all’interferenza. Essa può provenire sia

alla vulnerabilità

dall’ambiente esterno sia dall’interno dell’individuo. In questo

caso il soggetto non riesce a sottrarsi all’influsso disturbante

proveniente da quel magazzino di memorie e di esperienze legate

contesto che l’individuo ha sperimentato in

a quel particolare

eventi simili vissuti. (Fuster, 1989) La localizzazione del danno

determina deficit di natura e di gravità diversa. Nei compiti che

inplicano compiti differiti i pazienti con danno prefrontale destro

presentano disturbi più seri di quelli esibiti dai pazienti frontali

sinistri. Questi soggetti inoltre sono più sensibili agli influssi

della "recenza verbale" mentre quelli con danni nell’emisfero

destro sono sensibili agli effetti della "recenza non verbale". Gli

studi di elettrostimolazione consentono ora di individuare un’area

assegnata alla memoria a breve termine verbale, localizzata nella

CPF in posizione adiacente all’area di Broca: Per quanto riguarda

l’interferenza, Stuss (1991) però ritiene che il termine sia stato

30

usato nella letteratura precedente in modo improprio e generico .

Egli inoltre suggerisce che i test e le situazioni facenti

riferimento all’interferenza, in realtà, evochino problemi diversi

riferibili all’attenzione. Citando Moscovitch (Moscovitch, 1981),

egli specifica diverse manifestazioni del processo attentivo.

L’attenzione parcellizzata (divided attention) si riferirebbe

all’abilità di gestire simultaneamente fonti di informazioni

molteplici, l’attenzione focalizzata (focused attention) alla

capacità di inibire le spinte a percepire le informazioni irrilevanti

provenienti dall’ambiente e l’attenzione prolungata che

indicherebbe la capacità di mantenere attenzione nel tempo.

Anche il linguaggio può essere considerato una forma di

sequenziale che si fonda sull’esercizio della

comportamento

integrazione temporale e delle funzioni cognitive che ne

costituiscono i componenti basilari (Fuster, 1989).

Dal punto di vista neurobiologico invece troviamo un contributo

molto importante dal modello proposto dal neurofisiologo

Donald O.Hebb. Questi parte dal presupposto che l’attività

mnemonica si svolga attraverso l’interazione e la modulazione di

sistemi e circuiti diversi, disseminati in ampie zone della

corteccia per cui lo studioso ipotizza l’esistenza di una doppia

31

traccia: una responsabile di una registrazione a “breve termine”

della durata di pochi secondi o minuti, secondo le condizioni

presenti, e una seconda che subentra alla prima e che codifica le

informazioni in forma stabile e duratura. Hebb propose anche il

“principio di convergenza sincronica” secondo il quale due

cellule o sistemi che ripetutamente si mostrino attivi al tempo

stesso tenderanno a divenire “associati” in modo che l’attività

dell’uno faciliti quella dell’altro. Nel 1976 il premio Nobel F.

von Hayek postulava un’estesa rete di neuroni corticali, supporto

delle connessioni e associazioni che costruiscono la memoria e

che occupano estese aree della corteccia associativa. La

neurologia attualmente conferma queste ipotesi. Le singole

memorie locali legate più direttamente a stimoli percettivi

particolari (visivi,tattili, motori…) si sviluppano concatenandosi

fino alle aree di associazione in uno sviluppo verticale. Vi è una

gerarchia di memorie percettive che va dal sensorialmente

concreto al concettualmente generale: alla base troviamo le

memorie delle sensazioni particolari, alla sommità i concetti

astratti che, per quanto acquisiti tramite l’esperienze personale,

sono da quelle divenute indipendenti. Lo sviluppo procede dalle

cortecce primarie (quelle sensoriali) alle cortecce associative,

32

dove vengono integrate le elaborazioni più “alte”. Le medesime

aree corticali servono tanto per immagazzinare memoria

percettiva quanto per elaborare informazioni sensoriali e questo

ci mostra la stretta relazione che esiste tra percezione e memoria.

Ricordiamo ciò che percepiamo e percepiamo ciò che

ricordiamo. La memoria primaria, o a breve termine, presenta

due caratteristiche fondamentali. Una è la sua breve durata,

l’altra nella sua capacità limitata. Ricordiamo con facilità un

numero telefonico a sette cifre, ma ritenerne uno lungo dieci cifre

diventa un problema. La memoria a breve termine gioca un ruolo

importante perché è una memoria di lavoro, avendo il ruolo di

collegamento tra l’informazione presente e quella immagazzinata

nella memoria a lungo termine. Gorge Miller ha effettuato uno

studio ormai classico intitolato il “magico numero sette più o

meno due” analizzando la quantità di informazione che l’uomo

può elaborare e trasmettere e ha scoperto che questa quantità

corrisponde circa a sette unità per volta. Quando tentiamo di

elaborarne più di sette compaiono diversi errori. Pertanto il limite

numerico di sette sembrerebbe essere il limite naturale della

memoria primaria.(Miller G.A., 1956). Miller ha messo

comunque in evidenza che non siamo confinati entro sette unità

33

elementari di informazione.. possiamo infatti raggruppare più

informazioni facendo uso di altre conoscenze o associazioni già

apprese. Una singola unità chiave di informazione può servire a

codificare una congrua quantità di materiale. È possibile

inglobare alcuni (ma non più di sette) di tali blocchi (chunks)

nella memoria primaria? Ci sono espedienti usati nella vita

quotidiana ed esperimenti che lo confermano: se vengono per

esempio dati i numeri

3 7 5 4 8 2 9 6 0

se ne possono ricordare all’incirca sette, mentre se si

raggruppano

37 54 82 91 60

si ottengono cinque unità di informazione e rimane anche altro

spazio libero da utilizzare nel deposito della memoria primaria.

Questo raggruppamento in blocchi, che riesce bene ad esempio

con i numeri, diventa quasi impossibile da effettuare con le

parole, rimanendo in ambito verbale. In pratica però è possibile

effettuare una sintesi di simboli condensando il significato di più

parole in un concetto o in un’immagine, ottenendo in tal modo

una singola unità di informazione che può essere confrontata

34

semanticamente con altre formate con lo stesso procedimento.

Un altro risultato interessante riguarda il decadimento della

memoria di lavoro in seguito a interferenze di altri stimoli. I

risultati sono stati sorprendenti: presentando materiale “verbale”

(numeri o lettere), si verificava perdita di memoria se il materiale

di interferenza era anch’esso verbale. Se invece il materiale

interposto era di altro tipo, ad esempio “musicale”, come la

sequenza di suoni di varia altezza, non vi era alcuna perdita di

ricordo del materiale verbale. Ciò che colpisce è che i risultati

hanno sorpreso gli stessi soggetti. A quanto pare le persone si

aspettano che il materiale verbale interferisca con il materiale

melodico e restano apertamente sorpresi quanto sia minima in

realtà questa influenza reciproca. 35

CORRELATI NEUROANATOMICI E

NEUROFISIOLOGICI DEI PROCESSI DI PERCEZIONE

TEMPORALE

Nuclei della base

E’ stato ipotizzato che i nuclei della base svolgano un ruolo

fondamentale nel controllare i processi dello stadio del pace-maker

1

temporale o dell’orologio interno (internal clock). Il ruolo dei nuclei

della base nei compiti di valutazione della durata di un evento è stato

esaminato in pazienti con malattia di Parkinson ed in soggetti normali

in varie condizioni farmacologiche. Inoltre alcuni studi su modelli

animali hanno rivolto particolare attenzione al ruolo dei sistemi

dopaminergici nei compiti di percezione temporale.

Modulazione dopaminergica della percezione temporale in modelli

animali

Meck e collaboratori hanno proposto in una recente review che un

circuito dei nuclei della base nigro striatale, attraverso le proiezioni

dei neuroni dopaminergici della sostanza nigra pars compacta (SNc)

1 Modello dualistico che si prefigge di spiegare la percezione del tempo a partire dal confronto tra

“Mental Clock” (orologio interno) e Official Time (Tempo misurato dagli orologi) 36

sullo striato, rappresenti il pace-maker interno di discrete unità

temporali (o internal clock). E’ stato evidenziato in studi su ratti come

la somministrazione di agonisti dopaminergici (DA) sia in grado di

accelerare la velocità dell’orologio interno, mentre antagonisti come

l’aloperidolo determinano invece un rallentamento. Inoltre lesioni con

6-OH-dopamina sullo striato eliminano le capacità dei roditori di

valutare la durata degli eventi, e tale danno non è ristabilito dalla

somministrazione di agonisti dopaminergici. Di contro, le abilità di

stima temporale sono ristabilite dalla somministrazione di l-dopa in

quegli animali nei quali era stata danneggiata selettivamente la SNc,

suggerendo che questi neuroni-pacemaker striatali sono effettivamente

sensibili alle proiezioni dopaminergiche ( Meck WH, 1996). La

tendenza a sovrastimare la durata degli eventi, dovuta ad un

rallentamento dell’orologio interno indotta sperimentalmente dalla

somministrazione di farmaci dopamino-antagonisti, sembra essere

specifica per i sistemi recettoriali D . Questi studi rafforzano il ruolo

2

dei nuclei della base nelle operazioni di percezione temporale, poiché

i recettori DA del gruppo sono particolarmente espressi nel caudato e

nel putamen della famiglia D .

2 37

Cervelletto

Il cervelletto è stato tradizionalmente associato con il controllo

motorio. In quest’ambito molte ricerche hanno enfatizzato il ruolo del

cervelletto nel controllare gli aspetti temporali dei movimenti di

agonisti ed antagonisti. Recentemente è stato proposto che tale

proprietà del cervelletto possa essere estesa oltre il controllo del

movimento. Ivry e Keele (1988) per primi hanno dimostrato che i

pazienti con lesioni cerebellari presentano un aumento della variabilità

delle prestazioni in compiti di percezione temporale. Ancora più

interessante è stata la scoperta che i pazienti cerebellari mostrano

deficit nel discriminare la durata di intervalli temporali su stimoli

acustici e anche in questo caso è stato riscontrato un aumento della

variabilità, ma non una chiara tendenza a sopra o sottostimare la

durata degli eventi (Ivry e Keele, 1989). Inoltre sono state

recentemente ridefinite le differenze funzionali tra le regioni mediali e

cerebellari in quest’ambito.

laterali degli emisferi

Un aumento scalare della variabilità nella stima di intervalli temporali

è stato trovato esclusivamente in pazienti con lesioni focali delle

porzioni laterali e dei rispettivi nuclei profondi, mentre tale deficit non

38

era riscontrato in pazienti con lesioni delle porzioni mesiali cerebellari

o del verme (Malapani e coll.1998).

Corteccia cerebrale

Sorprendentemente pochi autori hanno preso in esame il ruolo della

corteccia cerebrale nella percezione del tempo, nonostante sia i nuclei

della base, sia il cervelletto, presentino multiple connessioni corticali.

Nei ratti è stato dimostrato che un danno della corteccia frontale altera

la percezione del tempo ( Meck, 1996), mentre i dati che emergono

dagli studi sugli umani sono discordanti, e non sono stati delineati

specifici circuiti neurali corticali implicati in processi cognitivi che

sottendono la percezione cosciente del tempo ( Ivry e Keele 1989;

Lacruz e coll. 1992; Nichelli e coll. 1995). Studi su gruppi di pazienti

con lesioni focali corticali hanno suggerito che le regioni prefrontali

(in particolar modo la corteccia frontale dorso laterale destra) e

parietali sembrano essere comunque le strutture critiche per

un’accurata percezione dello scorrere del tempo e tale ruolo è stato

messo in relazione probabilmente con funzioni attentive o di working

memory sottese a queste regioni (Harrington e coll. 1998). 39

Deficit selettivo di percezione del tempo in un paziente con lesione

della corteccia dorsolaterale prefrontale di destra.

sostegno dell’ipotesi di una rappresentazione

A ulteriore

prevalentemente corticale dell’informazione temporale, recentemente

è stato descritto il primo caso di disturbo selettivo di percezione

temporale dopo lesione della corteccia prefrontale. Questo primo

lavoro nasce da un osservazione diretta su un paziente che lamentava

singolari disturbi soggettivi di alterata percezione temporale nelle

normali attività quotidiane (Koch G, Oliveri M, G A. Carlesimo and C

Caltagirone, 2002).

Descrizione del caso

Un uomo di 49 anni fu ricoverato in ospedale a seguito

dell’improvvisa insorgenza di uno stato di confusione mentale e

difficoltà di concentrazione. All’ingresso l’esame obiettivo

neurologico non evidenziava grossolani deficit focali ad eccezione di

sinistra, regredita poi completamente nell’arco di

una lieve emiparesi

pochi giorni. La RMN encefalo evidenziava una lesione ischemica a

livello del lobo frontale destro, in prossimità della corteccia

dorsolaterale prefrontale (DLPFC; area di Broadmann 46/9). L’angio-

dei vasi extracranici mostrava un’occlusione dell’arteria

RMN 40

carotide interna. Dopo la risoluzione dell’acuzie, tornato alla normale

attività lavorativa, il paziente si rendeva conto di soffrire di una

singolare difficoltà nello stimare la durata degli eventi, tendendo

spesso a giudicarli più brevi di quanto fossero. Ad esempio riferiva di

avere difficoltà a valutare quanto tempo fosse passato dall’inizio di un

determinato evento (un film, un programma televisivo) o ancora non

l’orologio, di decidere

era in grado, senza guardare continuamente

quando fosse giunta l’ora di terminare la giornata lavorativa, lasciando

spesso l’ufficio in anticipo rispetto l’orario previsto.

Valutazione neuropsicologica

Il paziente otteneva punteggi normali ad un ampia valutazione

neuropsicologica che esplorava le funzioni mnesiche a breve e lungo

termine (Lista delle parole di Rey: rievocazione immediata e differita;

Figura di Rey-b: rievocazione immediata e differita; Digit Span; Corsi

Span, avanti e indietro; Supraspan verbale; Memoria visiva

immediata), le abilità visuospaziali e l’intelligenza generale (Raven

Progressive Matrices), l’attenzione (Trial Making Test), la prassia

costruttiva (copia disegni semplici e complessi), il linguaggio

(Costruzione di frasi, Boston Naming Test) e le funzioni esecutive

41

(Tower of London; Wisconsin Card Sortine Test; Fluidità verbale).

Non presentava inoltre segni frontali come impersistenza motoria o

iteratività.

Test di stima del tempo

Al fine di valutare il deficit di stima del tempo il paziente ed otto

soggetti di controllo di pari età sono stati sottoposti ad un semplice

test di stima verbale del tempo nel quale il compito consisteva nel

riportare la durata di un trial indicato da markers visivi. In particolare

stimoli numerici (da 1 a 9) erano proiettati su uno schermo di un

computer con presentazione random, con durata variabile da 200 a

2000 ms, sino a quando il tempo precedentemente scelto era

completato. Gli intervalli selezionati erano di 5, 10, 30, 60 e 90

secondi. Ogni intervallo era ripetuto in maniera randomizzata quattro

volte. Al termine di ogni trial ai soggetti era richiesto di esprimere una

stima verbale dell’intervallo appena presentato. Durante ogni trial

inoltre ai soggetti era richiesto di leggere a voce alta i numeri

presentati sullo schermo, al fine di prevenire un possibile conteggio

sub-vocale. Il paziente si dimostrava significativamente meno

accurato nel confronto con i soggetti di controllo soprattutto nel

42

giudicare gli intervalli più lunghi, mostrando una chiara tendenza a

sottostimare la durata degli eventi (durata stimata più corta di 2,5 SD

rispetto alla media dei controlli).

I risultati di precedenti ricerche su gruppi di pazienti con lesioni focali

hanno suggerito che la corteccia frontale destra è implicata nella

percezione del tempo. Questo lavoro descrive il caso di un singolo

paziente nel quale l’alterata percezione temporale emerge come deficit

selettivo a seguito di una lesione della DLPFC di destra. Il ruolo della

DLPFC di destra è stato messo in relazione con la codifica in memoria

di informazioni temporali ed alcuni studi hanno proposto il tempo

come la quarta dimensione della working memory (Gruber e coll.

2000). I risultati indicano che la DLPFC di destra potrebbe essere

implicata anche nella valutazione di intervalli temporali più lunghi, al

di fuori dei confini della memoria a breve termine e quindi della

working memory. Una possibile ipotesi è che la DLPFC di destra

possa fungere da accumulatore di un possibile orologio interno

centrale, ricevendo informazioni dai gangli della base o dal cervelletto

per formare una rappresentazione cosciente degli intervalli temporali

sia nell’ambito della memoria a breve termine, sia in relazione ad un

magazzino di memoria a lungo termine, pronto per essere utilizzato

per successivi compiti di comparazione o di stima di diversi intervalli.

43

La percezione del tempo nella malattia di Parkinson: evidenze sul

ruolo dei nuclei della base ed effetti della stimolazione del nucleo

subtalamico

Evidenze sperimentali hanno mostrato che i pazienti con malattia di

Parkinson (PD) hanno una distorsione nella percezione del tempo. I

pazienti con PD sono stati confrontati con soggetti normali in diversi

aspetti percettivi riguardanti gli intervali temporali, come la

discriminazione tra diversi intervalli, la stima verbale, la riproduzione

temporale, la fusione di soglie temporali e il digittaping (O’Boyle et

al.1996; Malapani et al.1998, Pastor et al.1992, Nakamura et al. 1978;

Artiera et al. 1992). L’alterata percezione temporale osservata nella

malattia di Parkinson è stata posta in relazione con una disfunzione

del sistema dopaminergico, che inevitabilmente conduce ad un

rallentamento delle funzioni di timekeeping, indicando che i gangli

della base (BG) sono strutture neurali critiche nel produrre pacemaker

interno di unità temporali (Gibbon et al. 1997; Harrington et al.

1998,1999; Meck and Benson 2002, Lalonde and Mannequin 1999;

Rao et al. 1992). Anche studi con risonanza magnetica funzionale

hanno mostrato un’aumentata attività cerebrale nei nuclei della base

durante compiti di percezione temporale, soprattutto a livello del

putamen (Nenadic et al. 2003; Rao et a. 2001). La degenerazione dei

44

BG determina una tendenza nei pazienti con PD a sovrastimare

intervalli temporali nell’ambito di alcuni secondi come osservato in

paradigmi di stima e riproduzione temporale (Malapani et al. 1994,

Pastor et al. 1992; Artyieda et al. 1992). Le alterazioni nella

percezione del tempo sono solitamente attenuate o completamente

(O’Boyle et al. 1996; Malapani

ristabilite dopo una terapia con L-dopa

et al. 1998, Pastor et al.1992). Inoltre recentemente da Malapani e

coll. è stato evidenziato uno specifico comportamento in pazienti con

PD che eseguivano un compito di riproduzione di intervalli. Quando

erano testati senza terapia (condizione off) questi pazienti infatti

tendevano a sovrastimare l’intervallo più breve (8 secondi) e a

sottostimare quello più lungo (21 secondi) solo quando tali intervalli

erano riprodotti nella medesima sessione. Tale pattern era denominato

dagli autori “effetto migrazione”. In relazione alla sottostima

dell’intervallo più lungo questa era imputata ad un’alterata

rappresentazione mnemonica, sulla base di un effetto confondente tra

le memorie dei diversi intervalli (Malapani et al. 1998,2002).

Gli effetti cognitivi della stimolazione cerebrale profonda (deep brain

–DBS)

stimulation sono stati indagati al di fuori del miglioramento

delle performance motorie (Arduin et al. 1999; Marseden et al. 1994,

Krack et al. 1998, Pillon et al. 2000; Artieda et al. 1992, Troster et al.

45

1997; Jahanshahi et al. 2000); l’effetto della DBS sugli aspetti

percettivi temporali non è stato in precedenza studiato.

Uno studio recente si è proposto di indagare l’esistenza di un possibile

effetto della DBS sulla percezione temporale in pazienti affetti da PD

e di confrontarla con l’azione della L-dopa per meglio comprendere il

contributo dei circuiti dei nuclei della base in questa specifica

funzione cognitiva. Pertanto i pazienti sono stati valutati durante

l’esecuzione di un compito di riproduzione temporale nelle diverse

condizioni di on-DBS/off terapia, on-terapia/off-DBS, e off-DBS/off-

terapia.

Sono stati selezionati tre gruppi di soggetti: sei pazienti destrimani

affetti da PD e trattati con impianto di elettrodi per DBS nel nucleo

subtalamico (STN) almeno da sei mesi. L’impianto di elettrodi era

stato eseguito in ogni paziente in anestesia locale in due sessioni

operatorie, una per ogni emisfero, in accordo con la procedura

descritta da Benabid e coll. (1991) e modificata successivamente da

Fedele e coll. (2001). I parametri di stimolazione erano: frequenza:

185 Hz; durata dell’impulso: 90 sec; ampiezza: 1,5-2,5 V. Erano

selezionati solo pazienti che avevano mostrato un ottimo beneficio

clinico dopo sei mesi dall’intervento. 46

I pazienti erano quindi sottoposti alla procedura sperimentale di

riproduzione di intervalli temporali in differenti condizioni di

trattamento elettrico o farmacologico. La prima valutazione era fatta

con lo stimolatore acceso senza terapia farmacologia (condizione on-

DBS/ off-terapia). La seconda valutazione era eseguita con lo

stimolatore spento e senza terapia almeno dalla notte precedente

L’ultima con lo stimolatore spento

(condizione off-DBS/ off-terapia).

e somministrando una dose di l-dopa-carbidopa (250-375 mg)

sufficiente a valutare il paziente nello stato di “best-on”. Le tre

valutazioni erano eseguite in tre giorni differenti bilanciati tra i

soggetti in maniera pseudorandom per l’ordine di presentazione.

La scala Unified Parkinson’s Disease Rating Scale (UPDRS) motor

section III score era eseguita inoltre in ciascuna delle tre condizioni

per confrontare le diverse condizioni cliniche (Fhan and Elton, 1987).

Criteri di esclusione erano un punteggio inferiore a 27 del Mini-

mental State Examination e maggiore di 10 alla scala Beck Depression

Inventory.

Un secondo gruppo di soggetti sani destrimani (n=6), senza storia di

malattie neurologiche era quindi arruolato (età: 57±4,2 anni). I due

gruppi non differivano per età media e scolarità. Infine un terzo

47

gruppo di pazienti affetti da PD era reclutato per lo studio. Questi

pazienti eseguivano la procedura sperimentale nelle condizioni di on e

off terapia. I due gruppi di pazienti con PD non differivano per età,

scolarità, durata di malattia, MMSE, e punteggio all’UPDRS (sezione

III):

il compito sperimentale era costituito da una fase di percezione ed una

di riproduzione temporale.

I soggetti sedevano in una stanza silenziosa di fronte ad uno schermo

del computer. Stimoli numerici (da 1 a 9) erano proiettati sullo

schermo con ordine casuale, con durata variabile da 200 a 2000 ms,

per intervalli di tempo di 5, 10 o 15 secondi. Durante ogni prova ai

soggetti era richiesto di leggere a voce alta i numeri presentati su uno

schermo, al fine di prevenire un possibile conteggio sublocale (fase di

percezione). Immediatamente dopo ogni trial di percezione, gli stimoli

numerici erano nuovamente presentati sullo schermo e ai soggetti era

richiesto di riprodurre l’intervallo di tempo precedentemente studiato

premendo la sbarra spaziatrice della tastiera quando ritenevano che

fosse passato un intervallo di tempo uguale a quello presentato (fase di

riproduzione). Un intervallo di 10 secondi intercorreva tra le varie

prove (inter-trial interval). Il programma del computer registrava le

48

riproduzioni con una risoluzione di un 1ms. in ogni blocco ciascun

intervallo (5, 10 e 15 secondi) era ripetuto in maniera random cinque

volte, per una sequenza totale di 15 trial. Tutti i pazienti con DBS

erano sottoposti ad un esperimento di controllo al fine di valutare il

ruolo della bradicinesia nelle diverse condizioni sperimentali (on-

DBS/off-terapia, off-DBS/off-terapia ed off-DBS/on-terapia).

L’esperimento consisteva in un semplice compito di tempo di reazione

(RT) su stimoli visivi, nel quale ai soggetti era richiesto di premere la

barra spaziatrice di una tastiera non appena un numero era presentato

sullo schermo di un computer. Erano utilizzati gli stessi stimoli

numerici dell’esperimento principale. Gli stimoli visivi avevano una

durata di 300 ms. erano eseguiti venti prove con intervalli variabili tra

5 e 15 secondi. I pazienti sottoposti ad impianto nel nucleo

subtalamico, quando valutati nella condizione off-DBS/off-terapia,

presentano il tipico pattern di migration effect, precedentemente

riscontrato nei pazienti con PD nella condizione off.

Il gruppo DBS mostra una significativa tendenza a sovrastimare gli

intervalli di 5 e 10 secondi ed a sottostimare quello più lungo (15

secondi) al confronto con un gruppo di soggetti normali. In

particolare, è emersa una differenza significativa tra i due gruppi in

tutti gli intervalli (5, 10 e 15 secondi). Nessuna differenza emergeva

49

invece nel confronto tra i due gruppi di pazienti con PD (DBS e non)

nella condizione di off terapia (Vedi figura 2). 50

16000

14000

12000

10000

8000

6000

4000 5 sec. 10 sec. 15 sec.

Figura 1. Stima media degli intervalli riprodotti dai soggetti di

controllo (quadrat bianchi) e dai pazienti trattati con DBS (cerchi neri)

nella condizione di off-DBS/off-terapia. Le barre di errore indicano

l’errore standard dalla media. I valori dell’asse y sono espressi in

51

millisecondi. Sull’ascissa sono espressi i tempi reali presentati; sulle

ordinate i tempi riprodotti.

16000

14000

12000

10000

8000

6000

4000 5 sec. 10 sec. 15 sec.

Figura 2. Stima media degli intervalli riprodotti dai pazienti affetti da

PD nella condizione di off-terapia (quadrati bianchi) e dai pazienti

tratttati con DBS (cerchi neri) nella condizione di off-DBS/off-terapia.

52

indicano l’errore standard dalla media. I valori

Le barre di errore

dell’asse y sono espressi in millisecondi. Sull’ascissa sono espressi i

tempi reali presentati; sulle ordinate i tempi riprodotti. L’accensione

della stimolazione elettrica determinava un marcato miglioramento

dell’alterato pattern di percezione temporale, con una differenza

significativa nel confronto tra le condizioni off-DBS/off-terapia con

on-DBS/off-terapia per gli intervalli di 5 e 15 secondi. Lo stesso

effetto si otteneva dopo la somministrazione di l-dopa con stimolatore

elettrico spento, nel confronto tra le condizioni off-DBS/off_terapia e

off-DBS/on-terapia (figura 3 A,B).

L’effetto della L-dopa era quindi sovrapponibile a quello della

stimolazione cerebrale profonda nei vari intervalli, poiché nessuna

differenza emergeva nel confronto tra le condizioni di off-DBS/on-

terapias con on-DBS/off-terapia. 53

Figura 3. Stima media degli intervalli riprodotti dai pazienti trattati

con DBS (cerchi neri) nelle diverse condizioni sperimentali (on

DBS/off terapia, off DBS/off terapia, off DBS/on terapia) negli

intervalli di 5 (A) e 15 secondi (B). le barre di errore indicano l’errore

standard dalla media. I valori dell’asse y sono espressi in millisecondi.

54

Sull’ascissa sono rappresentate le diverse condizioni; sulle ordinate i

tempi riprodotti.

Le analisi sui tempi di reazioni semplici mostravano che i tempi di

reazione erano ridotti sia quando lo stimolatore elettrico era acceso sia

dopo la somministrazione della L-dopa (555 259 ms p<0.03) al

confronto con la condizione di off-DBS/off-terapia, senza significativa

differenza tra le due condizioni on-DBS e on-terapia. I risultati di

questo studio dimostrano che la stimolazione profonda del nucleo

subtalamico induce un significativo miglioramento nella percezione

del tempo nei pazienti affetti da PD, poiché il tipico “effetto

migrazione” scompariva quando lo stimolatore nel STN era acceso.

Tale effetto è sovrapponibile a quello prodotto dalla terapia

farmacologia (assunzione di L-dopa).

Studi precedenti hanno riportato un effetto positivo della DBS sulla

velocità psicomotoria e su compiti di working memory, analogamente

a quanto accade dopo somministrazione di L-dopa (Jahanshahi et al.

2000, Cooper et al., 1992). In questo studio viene dimostrato come

anche la percezione temporale sia migliorata dalla DBS, aggiungendo

nuove evidenze di potenziali benefici di questa metodica in domini

cognitivi. 55

Gibbon e collaboratori (1997) hanno proposto che stadi o componenti

distinte siano sottese alla capacità di percepire lo scorrere del tempo.

La teoria scalare del tempo (SET) ipotizza tre stadi principali: i) la

componente dell’orologio interno (internal clock) ii) un magazzino

temporaneo di working memory che rappresenta il tempo corrente

/stadio della memoria); iii) un processo decisionale che compara i

nuovi intervalli temporali con quelli della memoria di riferimento

(sistema di decisione). Nello studio descritto la sovrastima e

l’aumentata variabilità riscontrata nella condizione di off sono

ad una distinzione dell’orologio interno durante

possibilmente dovuti

la fase di codifica del nuovo intervallo; d’altra parte la tendenza a

sovrastimare gli intervalli più lunghi (effetto migrazione) sembra

essere correlata ad un difetto nella componente di memoria o in quella

di decisione, come dimostrato da precedenti studi (Malapani et al

1998,2002). Quando nei pazienti si passava da una condizione in cui

lo stimolatore era spento ad una in cui era acceso tali alterazioni

scomparivano. Quindi la stimolazione elettrica del STN sembra in

grado di modulare sia la componente dell’orologio interno che quella

mnemonica/decisionale.

Recenti studi con metodiche di fMRI hanno dimostrato che il putamen

è chiaramente associato con la stima del tempo (Nenadic et al. 2003).

56

A tale proposito è interessante notare come studi PET hanno

dimostrato che la DBS subtalamica determini un aumento dell’attività

metabolica in questo nucleo (Thobois et al. 2002). Si potrebbe quindi

ipotizzare che la DBS subtalamica, così come la L-dopa, sia in grado

di ripristinare le funzioni di orologio interno e la frequenza delle

oscillazioni del pacemaker, modificando l’attività di firing del

putamen (ad esempio attraverso circuiti contro-striato-talamici).

Secondo quanto dimostrato in studi lesionali e di neuroimaging si

ritiena che i processi mnemonici e decisionali riguardanti aspetti di

percezione temporale sia più direttamente correlati all’attività di

funzioni corticali (Koch et al. 2002) ed un ruolo prominente sembra

essere svolto dalla DLPFC destra (Harrington et al 1998, Mangels et

al 1998, Rao et al.2001, Koch et al. 2002,2003,Nenadic et al. 2003).

La scoperta che un’alterazione dei nuclei della base modifica la

memoria per il tempo, potrebbe suggerire un coinvolgimento dei

nuclei subcorticali in associazione con la corteccia cerebrale nella

percezione temporale. Mentre il ripristino di tali funzioni indotto dalla

non è d’ausilio nel localizzare il sito dell’alterazione dei

L-dopa

processi temporali (poiché i circuiti dopaminergici sono diretti sia ai

nuclei della base sia a diverse regioni corticali), si ritiene che gli

effetti della DBS subtalamica siano dovuti sia ad una disfacilitazione

57

dell’output inibitorio dei BG (Gpi), o in alternativa direttamente ad

una in attivazione delle fibre di output sul talamo (Lozano et al. 2000;

Stefani et al. 2002). In ogni caso l’effetto chiave consiste in una

ridotta inibizione delle proiezioni talamo-corticali che determina una

facilitazione corticale. Tale effetto è provato in studi PET che hanno

dell’attività della corteccia fronto-parietale

documentato un aumento

durante stimolazione subtalamica profonda. (Limousin et al. 1997,

Thobois et al. 2002). Si potrebbe pertanto ipotizzare che la DBS

subtalamica potrebbe migliorare la memoria o i processi decisionali

per gli intervalli di tempo facilitando le proiezioni talamo-corticali alla

corteccia fronto-parietale (ad esempio DLPFC). Inoltre i risultati in

questione dimostrano che la stimolazione del STN determina un

effetto sovrapponibile a quello della L-dopa. Tale dato non è inatteso

poiché risultati analoghi erano stati osservati anche riguardo a

differenti domini cognitivi, soprattutto nell’ambito delle funzioni

cognitive. 58

Differenti pattern di stima temporale nei pazienti con morbo di

Parkinson a seconda del lato affetto.

È stato proposto che i nuclei della base costituiscano uno dei correlati

neurali delle funzioni di codifica delle informazioni temporali,

svolgendo un ruolo di pace-maker interno di unità temporali discrete

(internal clock). I pazienti con malattia di Parkinson, quando sono

valutati in condizione di assenza di terapia, tendono a sovrastimare la

durata degli eventi nell’ambito dei secondi, sia in compiti di stima

verbale che di riproduzione. Inoltre recentemente da Malapani e coll. è

stato evidenziato uno specifico comportamento in pazienti con PD che

eseguivano un compito di riproduzione di intervalli. Quando erano

testati senza terapia (condizione off) questi pazienti infatti tendevano a

sovrastimare l’intervallo più breve e a sottostimare quello più lungo, e

ciò avveniva solo quando tali intervalli erano riprodotti nella

medesima sessione. Tale pattern era denominato dagli autori effetto

ed era imputato ad un’alterata rappresentazione

migrazione

mnemonica dell’informazione temporale, sulla base di un effetto

confondente tra le memorie dei diversi intervalli. Pertanto questi

autori hanno proposto l’esistenza di due diversi sistemi correlati alla

disfunzione dei nuclei della base per l’immagazzinamento e la

memoria di informazioni temporali (Malapani et al. 1998, 2002). A

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DESCRIZIONE TESI

Tesi di laurea che si propone di dare un contributo sperimentale allo
studio della percezione del tempo e del ruolo della working memory
in questo processo. Ma per far ciò occorre prima di tutto definire cos’è il tempo. Come illustrato nel primo capitolo dare una definizione di tempo non è
affatto facile, ma l’uomo, fin dai tempi più remoti si è sempre
preoccupato di misurare il tempo in maniera oggettiva, ciò infatti era
indispensabile alla sopravvivenza e all’organizzazione strutturale delle
prime comunità.


DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze e tecniche psicologiche
SSD:
Università: Palermo - Unipa
A.A.: 2005-2006

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher Psicologa Laura di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Neuropsicologia teorica e applicata e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Palermo - Unipa o del prof Olivieri Massimiliano.

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