Albero filogenetico
Cordati Artropodi Emicordati Anellidi CELOMATI Brachiopodi Briozoi Molluschi Echinodermi Nematodi Rotiferi PSEUDOCELOMATI Nemertini Gastrotrichi ACELOMATI BILATERI RADIATI Platelminti Ctenofori Cnidari Metazoo planuloide ancestrale Spugne Protozoi flagellati
Introduzione
La zoologia si basa sullo studio dell'evoluzione e si occupa della descrizione degli invertebrati. Può essere divisa in:
- Generale: specie, evoluzione e riproduzione, fecondazione, ontogenesi e segmentazione
- Sistematica e filogenesi animale: phyla animali
I regni possono essere 5/6, a seconda se si consideri come sesto regno quello degli archeobatteri.
Caratteristiche fondamentali degli animali
- Composizione chimica: C, H, O + altri elementi
- Metabolismo: serie di processi chimici (respirazione, digestione, assimilazione e escrezione)
- Riproduzione: capacità di dare origine a individui simili
- Accrescimento: aggiunta di nuove parti tra o all'interno di quelle esistenti
- Forma e grandezza: caratteristiche della specie (un certo range)
- Irritabilità: reazioni a cambiamenti ambientali (stimoli)
Tutti gli organismi e i protozoi sono composti da cellule eucariotiche che contengono materiale genetico ereditario nel nucleo (DNA).
Principali differenze tra animali e piante
| Animali | Piante |
|---|---|
| Eterotrofi | Autotrofi (cloroplasto) |
| Cellula eucariote, unicellulari o pluricellulari | Cellula eucariote, unicellulari o pluricellulari |
| Riserve energetiche: glicogeno e grassi saturi | Riserve energetiche: amido e oli |
| Escrezione: CO2 e prodotti azotati | O2 e CO2 |
| Parete assente | Parete presente |
| Giunzioni cellulari | No giunzioni |
| Sistema nervoso, sistema muscolare | No sistema nervoso, no sistema muscolare |
Eterotrofia (nutrizione eterotrofa) = non sono in grado di sintetizzare sostanze organiche a partire da sostanze inorganiche. Contrario è l'autotrofia (nutrizione autotrofa).
Concetto di unità e diversità
Ci sono caratteristiche simili e diverse tra organismi della stessa specie, ma anche funzioni e stimoli che tutti gli animali espletano; vi è anche diversità all'interno dell'unità e non solo rispetto ad altre specie (piattaforma sulla quale agisce l'evoluzione).
Unità: acqua, molecole organiche (carbonio), organizzazione cellulare (DNA, ribosomi, membrana plasmatica), metabolismo basato su reazioni di redox e ATP, DNA codifica proteine e si replica (trasmesso a generazioni successive). Tutti gli organismi hanno infatti un ancestor comune.
Diversità: è il prodotto dell'evoluzione, costante mutamento, processo cumulativo fatto di cambiamenti ereditari e anche stimoli. È data anche dal risultato di processi di riproduzione, mutazione e del fenomeno del collo di bottiglia (tipico di situazioni isolate in cui il pool genetico si sposta in territorio piccolo da cui parte una generazione successiva avente variabilità ridotta).
Stesse esigenze rispetto all'ambiente ma diversi modi di risposta sono dati dalla diversità e dall'evoluzione (selezione naturale e migrazione).
Definizioni e concetti chiave
Definiamo come specie l'insieme di individui con caratteristiche simili che danno origine a progenie fertile. Es. asino + cavalla appartengono a specie diverse, perché il mulo non è fertile (non dà origine a una nuova specie).
Definiamo come popolazione (unità dell'evoluzione) l'insieme di organismi della stessa specie che coesistono in uno stesso spazio e tempo (più o meno isolati e/o con diverse velocità evolutive).
Definiamo come comunità biotica o biocenosi l'insieme di popolazioni che vivono in un dato ambiente e che possono interagire.
Definiamo come biosfera l'insieme di tutti gli esseri viventi.
Coesione riproduttiva: implica lo scambio di materiale genetico tra gli individui.
Coesione ecologica: presenza di interazioni tra individui.
Es. pesce: organismo, n pesci: popolazione, ma le popolazioni vivono insieme: comunità -> il complesso è detto biosfera.
Evoluzione
L'evoluzione si basa sulla variabilità e la selezione della variabilità produce diversità. È un processo evolutivo che ha atto da più di 4 milioni di anni.
Il processo di speciazione va discusso nell'ambito dell'evoluzione Darwiniana e anche Lamarkiana:
- Teoria dell'evoluzione Darwin = survival of the fittest: selezione naturale, la diversità si produce con cambiamenti casuali che vengono selezionati. Fit organism: organismo che meglio si adatta, “the fittest”. Si manifesta nella maggior parte dei casi.
- Teoria dell'evoluzione Lamark = adaptive evolution: qui l'ambiente ha influenza e le caratteristiche genetiche possono essere trasmesse alle generazioni successive. Es. collo della giraffa. Si manifesta in rare eccezioni: crisps system bacteria: sequenze genetiche all'interno dei batteri sono il risultato di adattamenti all'ambiente.
Biodiversità
Definiamo come biodiversità, la diversità biologica, un patrimonio da preservare. È la variabilità degli organismi viventi di ogni origine, compresi inter alia gli ecosistemi terrestri, marini ed altri ecosistemi acquatici, ed i complessi ecologici di cui fanno parte; ciò include la diversità nell'ambito della specie, e tra le specie degli ecosistemi. [Convention on Biological Diversity]
La biodiversità è un attributo del mondo vivente che può essere misurabile grazie a parametri come:
- Ricchezza: numero delle varie specie e la loro distribuzione
- Complessità: entità non isolate ma interagiscono tra loro creando catene trofiche
La diversità biologica può essere:
- Diversità genetica: somma totale delle informazioni genetiche all'interno dell'individuo, il pool genetico e la combinazione degli alleli e i suoi geni
- Diversità delle specie: come sono gli organismi viventi e anche come sono distribuiti sulla terra.
- Diversità ecologica: varietà di habitat e come le specie sono distribuite
L'elemento comune è la popolazione. Sulla base di somiglianze e differenze tra gli organismi è possibile ordinare la “diversità” entro degli schemi logici ed ottenere delle classificazioni. Es. sulla base di affinità e somiglianze: pipistrelli e uccelli -> ali ma appartengono a classi diverse.
Tassonomia
La tassonomia si occupa di classificare gli organismi. La prima vera classificazione si deve a Carlo Linneo, naturalista svedese. La ricostruzione di una classificazione consiste nell'analizzare i pattern di distribuzione dei caratteri tra gli organismi e questo processo di raggruppamento porta a dei gruppi onnicomprensivi detti taxa.
Specie (Taxa) -> Genere (Genus) -> Famiglia (Familia) -> Ordine (Ordo) -> Classe (Classis) -> Tipo (Phylum) -> Regno
Taxon: gruppo di organismi sufficientemente distinti da altri gruppi tali da essere considerati unità separate.
La nomenclatura è binaria ed è utilizzato il latino:
- Genere in maiuscolo
- Specie in minuscolo
Essi vanno sottolineati se non possono essere scritti in corsivo/italico. Ma il numero preciso delle specie non è conosciuto perché non è un'entità statica! (Evoluzione)
La nomenclatura binomiale è un linguaggio universale, oggettivo, comune a tutti e utile per lo scambio di informazioni. Es. Drosophila melanogaster: nome generico del genere e epiteto specifico della specie.
Un taxon può essere solo e unicamente un nome corretto:
- Due generi non possono avere due nomi
- Nomi specifici considerati come latini e seguono le regole grammaticali latine
È considerato valido il nome taxon pubblicato per primo: regola della priorità. La specie è una categoria reale e non artificiosa.
Processo di speciazione
La specie può essere definita in molti modi e concetti:
- Concetto biologico: gruppo di organismi che sono in grado di riprodursi e dare origine a progenie fertile. Non si può applicare a organismi a riproduzione asessuale.
- Concetto filogenetico: la specie filogenetica è un gruppo non riducibile di organismi (il più piccolo) e distinto da altri gruppi per caratteri diagnostici esplicitabili (oggettivi), entro il quale vi sono relazioni genealogiche di ascendenza e discendenza (pattern di ereditarietà). (vedi albero filogenetico)
- Concetto morfologico: le più piccole naturali popolazioni separate permanentemente l'una dall'altra da una distinta discontinuità nei caratteri ereditari. È il concetto più semplice.
Simpatriche: due specie o due popolazioni, fenotipicamente differenti, che occorrono nella stessa area e sono capaci di venire in contatto.
Allopatriche: esistono barriere geografiche che separano due popolazioni di individui della stessa specie in due territori differenti (definiti isole), interrompendo il flusso genico della popolazione iniziale portando alla diversificazione di due specie differenti.
Peripatrica: o speciazione per "effetto del fondatore" avviene quando un piccolo numero di individui costituisce una nuova popolazione ai margini dell'areale della specie di origine, ad esempio colonizzando una piccola isola vicina alla costa.
Caratteri usati nella sistematica
- Morfologici: esterni, interni, embiologici, cariologici, evidenti, visibili all'osservazione, descrivono le caratteristiche visibili della specie. Es. piumaggio bianco, ali.
-
Molecolari:
- Varianti proteiche (alloenzimi)
- Sequenze nucleotidiche
- Ibridazione DNA-DNA
- Biochimici (indagine): codificazione delle proteine, si fa correre il DNA e si analizza il pattern di bandeggio. Analizzare i cromosomi e marcare sui cromosomi delle regioni ribosomiali: numero, forma e localizzazione di alcuni geni.
Per distinguere le specie si possono utilizzare caratteri morfologici abbinati a indagini più fini che vanno dalla citologia alla biologia molecolare.
I caratteri tassonomici
-
Quantitativi: numerici, determinati attraverso conteggi, possono essere:
- Continui = numeri decimali, es. altezza
- Meristici = numeri interi, es. numero di gambe o ali
- Qualitativi: descritti a parole e ben definiti, descrivono la forma, es. forma ovale, lineare.
- Binari: forme discrete in 2 stati: presenza o assenza di un carattere, es. insetti alati o non.
Bisogna avere sempre dei parametri oggettivi, non devono contenere nessun elemento di soggettività, con i quali saper confrontare e creare le relazioni tra le varie specie (somiglianze e differenze). Es. grande non è termine di definizione tassonomica, è soggettivo, il termine rotondo invece è oggettivo.
Ogni organismo ha dei caratteri che sono ereditati dai suoi antenati quindi comuni, detti ancestrali, ma anche soggetti all'evoluzione, detti derivati. Caratteri che invece si modificano poco sono conservati (es. funzioni che tutti gli organismi devono svolgere funzioni basali), al contrario sono detti adattativi (es. proteine). I caratteri plesiomorfi invece sono caratteri primitivi conservativi che risalgono ai tempi antichi al contrario sono apomorfi.
Analogia e omologia
Analogia: caratteri che non hanno una storia evolutiva simile ma che si specializzano per svolgere la stessa funzione. Es. risposta alla pressione selettiva. Sono caratteri simili ma per funzione e non per sviluppo evolutivo. Es. ali insetti e di uccelli svolgono la stessa funzione (il volo), ma sono diversi dal punto di vista evolutivo, dall'origine embrionale e dall'organizzazione morfologica.
Omologia: caratteri condivisi tra due o più specie ed è presente anche nell'ancestor comune. Sono caratteri condivisi tra antenato e derivati. Es. le mani dell'uomo che sono paragonabili alle zampe del gatto o alle ali del pipistrello: stessa origine embrionale ma funzioni diverse.
Ma se partiamo da una situazione non conosciuta come si può capire la specie da cui deriva il taxon? Occorre fare un'analisi dei caratteri con filogenesi, cercando di trovare la miglior stima delle relazioni evolutive fra le entità tassonomiche usando i dati evolutivi; campionando e mettendo in relazione.
Es. genetica di popolazioni: si occupa di capire le relazioni genetiche tra le diverse relazioni, per capire le dinamiche es. nelle specie invasive (zanzara).
Perciò i dati di base per riconoscere i gruppi (classificazione) e per delineare le loro relazioni (filogenesi, sistematica) provengono dai caratteri tassonomici diagnostici.
Filogenesi
La filogenesi si può applicare all'interno di una specie, all'interno di un genere... ecc. Si cerca di confrontare le varie entità (i taxon di grado diverso: individui, popolazioni) per analizzare somiglianze e divergenze.
La filogenesi può rappresentare la storia evolutiva di un gruppo di organismi tramite l'albero filogenetico = dendrogramma. La ricostruzione dei rapporti evolutivi può essere fatta con criteri diversi ottenendo alberi leggermente diversi, che possono conferire maggior supporto al risultato.
Ci sono 3 approcci:
-
Fenetica: OTU (operational taxonomic unit):
- Indice è la distanza, i taxon sono separati e la ricerca non deve essere guidata da una particolare teoria scientifica (es. evoluzione organica).
- Procedura = i taxon sono raggruppati in base al numero di caratteri che hanno in comune, quindi la similarità non fa riferimento alla storia evolutiva
-
Cladistica: clado o cladogenesi, evoluzione divergente:
- Oggetto di studio e formulazione da Willi Hennig ('50). Si focalizza sulla condivisione dei caratteri creare un sistema di referenza e di investigazione delle relazioni. Le genealogie sono costruite sulla condivisione dei caratteri.
- Procedura: si ritiene che il processo di speciazione debba tenere conto dell'evoluzione e il risultato è il cladogramma.
-
Evolutiva: evoluzione sequenziale:
- Rispecchia la massima informazione evolutiva: ha più importanza la già conoscenza dei caratteri evolutivi rispetto ai caratteri. Le relazioni vengono rappresentate con un albero, che dipende dal livello di analisi (taxon, specie...), il cui significato è:
- Radice: ancestor comune
- Nodo: punto di divergenza e prima differenziazione. Possono indicare una politomia, ovvero un quadro di dubbia di divergenza (indagine non risolve chiaramente i rapporti). Si deduce che se la specie che non ha nodi o intermediari è la più antica.
Si può anche distinguere un taxon:
- Monofiletico: si ha un singolo ancestor che ha dato origine a tutti i raggruppamenti del taxon.
- Polifiletico: taxon originato da due o più ancestor recenti (non ancestor ancestrale!).
- Parafiletico: taxon esclusi con antenati/ancestor recenti comuni.
Principio di parsimonia: in presenza di più soluzioni ad un problema dovrebbe essere accettata la più semplice. Il cladogramma che richiede il minor numero di cambiamenti evolutivi per spiegare la distribuzione di un tratto ereditario è il più parsimonioso (il più probabile).
Non:
- è la verità assoluta,
- non indica necessariamente la vera filogenesi
Sì:
- riduce le congetture,
- individua il raggruppamento meglio supportato dai dati disponibili
Passaggi dell'indagine cladistica:
- Scegliere il gruppo di taxa, il livello evolutivo
- Scegliere i caratteri che possono essere utilizzati per il confronto: es. arti, uovo, pelo, bipedie
- Preparare una matrice dei caratteri che servono per confrontare in maniera oggettiva i taxa, e codificare per stadi con programma matematico in base al criterio utilizzato (es. parsimonia)
- Interpretazione dei risultati
Tutti i principi possono essere tradotti medianti leggi e formule matematiche.
Riproduzione
Asessuata/Agamica/Vegetativa: mitosi, spartizione cromatidi fratelli nelle 2 cellule figlie, aventi stesso genotipo. Ci possono essere più modalità di scissione Agamica:
-
Divisione binaria/Scissione:
- Suddivisione dell'individuo in due parti secondo un piano di divisione ben definito. Es. protozoi con modalità diverse:
- Flagellati: piano longitudinale che contiene il flagello, che è ereditato anch'esso nelle cellule figlie: mitosi per materiale genetico e scissione per il resto del contenuto del protozoo
- Ciliati (es. paramecio): piano è perpendicolare/trasversale rispetto all'asse delle ciglia, che sono distribuite su tutto il corpo.
-
Divisione multipla/Schizogonia:
- Serie di divisioni mitotiche prima delle divisioni del citoplasma, all'interno della stessa cellula avente così più nuclei ma unico citoplasma (poi avverrà la separazione). Avviene nei protozoi sporozoi. Es. plasmodio della malaria.
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Gemmazione/Scissione ineguale/Paratomia:
- Formazione di escrescenze (gemme) su un punto del corpo del genitore, che progressivamente si sviluppano in un individuo completo. Le gemme possono staccarsi (es. idra) oppure rimanere attaccate e formare colonie (spugne, cnidari, tunicati). Diversa dalla frammentazione!
-
Frammentazione/Architomia:
- Un pezzo dell'organismo si distacca e dà vita ad un clone dell'organismo genitore, non vi è protuberanza che cresce. L'organismo deve avere delle cellule totipotenti non già differenziate oppure cellule in grado di ritornare allo stadio non differenziato. Tipico di organismi bentonici; è diverso dall'autonomia / autoamputazione.
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