Vivaismo Arboreo

Struttura dell'albero

In ogni pianta arborea si distinguono una parte epigea formata dallo scheletro e dalla chioma ed una parte ipogea formata dall'apparato radicale. Tra queste due parti intercorrono importanti rapporti fisiologici che regolano, attraverso reciproche influenze nutrizionali, idriche ed ormonali, il comportamento vegetativo e produttivo della pianta stessa.

Apparato ipogeo

• Colletto: Punto di raccordo tra la parte epigea e quella ipogea
• Rizosfera: Zona del suolo occupata dalle radici (in maggioranza tra 20 e 80 cm di profondità)

Funzioni

• Assorbimento e trasporto di acqua ed elementi nutritivi: Svolto dalle radici fibrose attraverso i peli radicali, ma è dimostrato che una quota significativa è esercitata anche dalle radici più vecchie. Meno importante l'assorbimento attraverso gli organi aerei. Trasporto ad altre parti della pianta e ad altre parti delle radici principalmente tramite vasi xilematici. Determina la crescita e la produzione della pianta. Ipotesi: segnale radice-germoglio controlla la traspirazione, le radici rilevano la diminuzione d'acqua nel suolo e segnalano tramite l'acido abscissico (ABA citochinine e l'etilene) alla chioma di ridurre la perdita d'acqua chiudendo gli stomi.
• Metabolismo di assimilati e bioregolatorio: Accumulo di carboidrati (come amido) e altre sostanze. Trasformazione di ioni azotati assorbiti dal terreno in amminoacidi e altri composti organici dell'azoto. Anche in questo caso (come i carboidrati) la ripresa vegetativa utilizza questi composti, le cui riserve si ricostituiscono nel corso dell'autunno. Conversione degli zuccheri semplici provenienti dalla chioma in amido, e la riconversione di questo in zuccheri semplici a primavera.
• Ancoraggio al terreno: Funzione vitale per le deboli radici assorbenti per svolgere la loro funzione ed esplorare nuove zone. Ancoraggio dalle radici grandi ricche di forza tensile che spesso si approfondiscono nel terreno. La forza necessaria per capovolgere una pianta è aumentata del 50% se la profondità delle radici passa da 40 a 60 cm nel suolo e se l'angolo di inclinazione dal lato del vento è di 50° anziché di 60°.
• Moltiplicazione vegetativa e diffusione della pianta: Produzione di polloni
• Modificazione della crescita di sviluppo, produzione e adattabilità della pianta alle condizioni ambientali: Portainnesto
• Miglioramento della struttura e fertilità del suolo: Il 20% del carbonio fissato dalla pianta viene allocato nelle radici e di questo almeno 1/5 viene rilasciato nel terreno

Il trasporto dell'acqua

• Assorbimento e trasporto di acqua ed elementi nutritivi (peli radicali)
• Apoplasto (o spazio libero): Via extracellulare determinata dagli spazi delle pareti cellulari
• Simplasto: Percorso intracitoplasmatico tra le cellule adiacenti attraverso i plasmodesmi (pori)
• Trasmembrana: L'acqua sequenzialmente entra da una parte di una cellula e ne esce dall'altra, entra quindi nella seguente per poi uscirne. L'acqua attraversa quindi in ogni cellula 2 membrane (in entrata e in uscita)

Tipi di radice

• Radice principale (o primaria): Fittone (si sviluppa maggiormente rispetto alle radici secondarie) o Fascicolata: si sviluppano in modo uniforme sia le radici primarie che secondarie
• Radici secondaria: In piante da seme da vivaio, formano molte ramificazioni. Sono tutte avventizie in piante che derivano dalla moltiplicazione vegetativa
• Radici prossimali al tronco: Per il sostegno e il trasporto della linfa, sono di diverse età (scheletriche, di transizione e di conduzione)
• Radici periferiche: Assorbimento (localizzazione fertilizzanti), struttura anatomica primaria, fino all'80-90% del sistema radicale, vita media breve (~ ± settimana - ~ ± mese)
• Peli radicali: Aumentano la superficie assorbente per acqua e nutrienti. In un solo anno un melo di un anno può sviluppare 17 milioni di peli radicali per una lunghezza totale di circa 3 km. Estroflessioni tubolari della parete più esterna di alcune cellule dell'epidermide della zona assorbente delle radici bianche (assiali o assorbenti). Non presenti: cuffia, nella corta (3mm) zona di accrescimento radicale, su radici di sostegno di conduzione. In genere molto aderenti alle particelle del suolo. Singole cellule con protoplasma con parete molto sottile (12m) e con il nucleo. La lunghezza è variabile. Hanno una breve durata e, man mano che le radici si allungano, i più vecchi muoiono mentre se ne formano in continuazione di nuovi posteriormente alla cuffia

Anatomia radicale

• Apice radicale: I meristemi iniziali dell'apice danno origine ad una serie di cellule dalle quali si differenziano tutti i tessuti che formano la struttura definitiva della radice. L'apice è ricoperto da una cuffia, un tessuto destinato a essere distrutto dall'attrito determinato dall'avanzamento della radice, e continuamente riformato. La cuffia protegge le cellule sottostanti dall'abrasione durante la penetrazione radicale nel suolo
• Zona di assorbimento: L'epidermide, che rappresenta il tessuto di rivestimento primario nelle radici, è di breve durata, si distacca facilmente ed è sostituita dalla serie più esterna di cellule le cui pareti suberificano. L'epidermide radicale non ha cuticola né stomi ma porta i peli radicali
• Struttura primaria: La struttura radicale della zona pilifera è detta primaria. Internamente all'epidermide si ha un abbondante stratificazione di cellule che formano il parenchima corticale, attraverso il quale i liquidi assorbiti dai peli radicali arrivano al cilindro centrale (per entrambe le vie simplastica e apoplastica). La corteccia è delimitata internamente dall'endoderma che circonda il cilindro centrale. Il tessuto più esterno è il periciclo: semplice strato cellulare oppure forma una specie di midollo e di raggi midollari che separano le arche xilematiche e floematiche, prima dell'insorgenza del cambio cribo-legnoso
• Zona di transizione: Caduta della regione corticale che può lasciare integro un piccolo residuo di parenchima, dovuto alla formazione di uno strato di cellule in prossimità dell'endoderma che si suberizza. Formazione di uno strato di meristema secondario (o fellogeno), destinato a rafforzare con successive produzioni di sughero la difesa corticale della radice (periderma)
• Struttura secondaria: Radice costituita dai tessuti secondari originati dai meristemi secondario. Cambio cribo-legnoso: si origina dalle cellule parenchimatiche e floematiche e da quelle del periciclo. Inizialmente ha un andamento sinuoso poi circolare e produce legno 2° vs interno e floema 2° vs esterno. Cambio subero-fellodermico: genera esternamente il sughero e internamente il felloderma

Accrescimento radicale

• L'accrescimento dell'apparato radicale è dovuto sia alla ramificazione con la produzione di nuove radici, sia al loro allungamento, oltre che all'aumento diametrale delle radici che acquisiscono struttura secondaria. L'accrescimento primario in lunghezza è utile per determinare il potenziale di acqua e minerali. L'accrescimento secondario diametrale è utile per determinare la riserva di carboidrati e l'ancoraggio della pianta al terreno
• L'iniziazione della crescita di nuove radici dipende dall'attività delle foglie (rifornimento di ormoni e metaboliti). Le radici si sviluppano e accrescono durante tutto l'anno. Temperatura ottimale di crescita compresa tra i 10 e i 30°C. Esportazione dei fotosintati nelle radici a partire dall'8 foglia del germoglio
• Accrescimento secondario: Transizione da radici bianche assorbenti a radici di conduzione con parete secondaria. Transizione in 2-3 settimane in estate e fino a 12 in inverno. Ramificazioni anche di 5-6 ordini. Dimensioni molto corte: 5-10 mm
• La ritmica dell'accrescimento radicale è variabile, in funzione dei vari fattori di ordine genetico (specie, cultivar e portainnesto), ambientale e colturale
• Fattori che influenzano la crescita radicale:
  • Areazione: O > 10% e CO < 5-6%. Un corretto equilibrio fra micro e macroporosità, e quindi fra acqua e aria presenti nel terreno, determinano il perfetto sviluppo radicale
  • Umidità e temperatura del terreno: Eccessi di umidità o di siccità condizionano non poco l'accrescimento
  • Condizioni biotiche del terreno: Flora e fauna condizionano notevolmente la crescita: positivamente la simbiosi micorrizica e negativamente la presenza di insetti terricoli, nematodi, vertebrati...
  • Competizione con altri organi: Presenza di foglie (importanti), fiori e frutti. La potatura vegetativa ha un effetto inizialmente negativo sulla crescita radicale in quanto il maggior vigore dei germogli rimanenti dopo la potatura esercita una forte competizione per i metaboliti. Poi la situazione torna in equilibrio
  • Antagonismi e stanchezza: Radici della stessa specie a stretto contatto possono saldarsi tra loro oppure possono non avvicinarsi affatto per l'emissione di particolari tossine
  • Gestione del suolo: Scelte all'impianto, lavorazioni superficiali, pacciamatura verde/artificiale o inerbimento, diserbo chimico, irrigazione e fertilizzazione
  • La nutrizione minerale: Alcuni elementi sono fondamentali per l'accrescimento radicale (es.: N e P)
  • La diversa combinazione fra marza e portainnesto: Può influenzare lo sviluppo e l'angolo geotropico

Apparato epigeo

• Scheletro: Organi lignificati
  • Fusto: tronco, ceppo, ciocco
  • Branche: primarie, secondarie, terziarie
  • Rami: (di 1 o 2 anni) a frutto, a legno, misti
• Chioma: Organi erbacei
  • Gemme, foglie, fiori, frutti, germogli (succhioni, polloni…)
  • Perenne: nelle piante sempreverdi con rinnovo periodico della foglia
  • Decidua: nelle piante a foglia caduca dove la chioma è presente solo una parte dell'anno
• Habitus o Portamento: La conformazione naturale della pianta dipende da:
  • Modello vegetativo: acrotono [A], basitono [B], mesotono [C]
  • Gradiente vegetativo basipedo: le gemme a legno apicali si schiudono per prime secondo un gradiente che va verso il basso (indipendentemente dal modello vegetativo)

Il fusto

Organo di sostegno in piante vascolari, stabilisce il collegamento tra foglie e radici. Inattività giovanile svolge fotosintesi.

1. Corteccia esterna: Con funzione di protezione
2. Libro: In cui circolano gli zuccheri e le altre sostanze elaborate dalle foglie
3. Cambio: Determina ingrossamento del fusto, generando tutta la struttura di trasporto, sostegno e accumulo di sostanze
4. Alburno: Legno fisiologicamente attivo. In esso acqua e sostanze minerali salgono verso le foglie
5. Cuore o durame: Legno maturo e vecchio, compatto, perché i raggi midollari in questo strato si sono ormai lignificati e non conducono più linfa vitale

Gemme

Piccoli nuclei meristematici subconici o emisferici formati prevalentemente all'ascella delle foglie disposte lungo l'asse del germoglio o all'apice del germoglio al termine della sua crescita. Struttura iniziale molto semplice, successivamente si aggiungono foglie, brattee e perule.

L’apice gemmario (cono vegetativo):

• Tunica: 2 strati periferici di cellule (L1 e L2) a divisione perpendicolare rispetto alla superficie del meristema (divisioni anticlinali)
• Strato interno della tunica (L3): Divisione su più piani responsabili dell'accrescimento superficiale (senza aumento degli strati cellulari)
• Corpus: Massa di cellule racchiusa dalla tunica a divisione parallela rispetto alla superficie del meristema (divisioni periclinali). Responsabile dell'accrescimento del germoglio

Tempo di sviluppo:

• Dormienti o ibernanti: Sviluppo nell'anno successivo a quello di formazione (inverno in stato di riposo)
• Pronte: Sviluppo nell'anno stesso e originano i "rami anticipati"

Morfologia:

• A legno (piante giovani): Primordi di organi vegetativi
• A fiore/frutto (drupacee): Primordi di organi riproduttivi
• Miste (pomacee, vite): Primordi di entrambi
• Sottogemme o di sostituzione: Apici gemmari secondari sotto le perule, si sviluppano in casi di emergenza
• Latenti (sottogemme o g.ibernanti): Non sviluppano e rimangono inattive anche per anni
• Avventizie: Differenziate nel tronco o nelle branche senza precisa posizione, usate per preparazione di talee

Germogli

Assi vegetativi erbacei che derivano da diversi tipi di gemme e terminano con un apice meristematico. Accrescimento primario e secondario e alla fine dell'estate lignificano trasformandosi in rami. Le foglie sono inserite secondo l'ordine fillotassico in corrispondenza dei nodi, separati da segmenti (internodi) di lunghezza variabile (da pochi mm a 10 cm).

Rami

• Elementi assili di uno o due anni: Derivano da germogli completamente lignificati
• A legno: Solo gemme vegetative. Succhioni se provengono da gemme avventizie o latenti, polloni se provengono da organi epigei
• A frutto: Solo gemme a fiore o miste
• Di prolungamento: Inseriti alla sommità distale del fusto o delle branche o dei rami
• Misti: Gemme vegetative e a frutto ugualmente presenti. La posizione delle gemme fertili lungo il ramo è costante nella specie/cultivar
• Brindilli: Esili rami misti. Nelle pomacee hanno gemma apicale mista e gemme laterali a legno, nelle drupacee gemma apicale a legno e gemme laterali a fiore
• Brachiblasti: Particolari tipi di rami la cui gemma apicale produce annualmente incrementi solo di pochi mm
  • Dardi: [drupacee] Terminano con una gemma a legno (dardi vegetativi) o hanno un corto asse con gemme a fiore laterali e apice vegetativo (dardi fioriferi)
  • Lamburde: [pomacee] Terminano con una gemma a legno (lamburde vegetative) o con una mista (fiorifere)
  • Borse: [pomacee] Assi delle infiorescenze con porzione basale ingrossata

Borse + Lamburde = Zampe di gallo

Specializzazione e adattamenti del fusto

Funzione di riserva idrica, riserva di nutrienti (bulbi, tuberi e bulbi-tuberi), fotosintetica, di sostegno, di difesa (spine ed emergenze)

La foglia

Composte da lamina (lembo) e picciolo, nelle specie sono diverse per forma, dimensioni, margine, presenza di glandole e stipule. Funzioni di fotosintesi e traspirazione, elevata plasticità.

Origine evolutiva:

• Macrofilli: Nati da interi sistemi di ramificazione
• Microfilli: Nati da emergenze laterali del fusto che poi si ingrossarono e furono raggiunti da tracce fogliari che li attraversavano

Fillotassi: Disposizione delle foglie sul fusto in modo da evitare il reciproco ombreggiamento

• Alternata: Ogni nodo ha una foglia
• Decussata: Le foglie formano un angolo retto
• Opposta: Due foglie ogni nodo rispetto ai nodi adiacenti
• Verticillata: Più di due foglie ogni nodo
• Elicoidale: Una foglia per nodo e foglie inserite a spirale sul fusto
• Distica: Foglie alternate da nodo a nodo

Abscissione fogliare: Distacco della foglia dal corpo della pianta. Trasversalmente alla base del picciolo si trova la zona di abscissione, le cui cellule hanno la funzione di eliminare la foglia. Costituito da due strati: Strato di separazione (cellule a parete sottile) Strato protettivo (cellule a parete suberificata)

Anatomia fogliare

• Lamina: Parte espansa della foglia e si distinguono una faccia adassiale (superiore) e una abassiale (inferiore)
• Picciolo: Peduncolo che connette la lamina fogliare al fusto e consente la mobilità fogliare
• Nervatura: Sistema conduttore della foglia. Può essere reticolata o parallela
• Epidermide: (cuticola e stomi) glabra o tormentosa. Deve consentire ai raggi di raggiungere i parenchimi clorofilliani e di bloccare l'attacco dei patogeni
• Mesoderma: Tessuto a palizzate e lacunoso, più camere sottostomatiche
• Sistema di nervature: Nervature maggiori (trasporto di acqua e nutrienti foglia-fusto), nervature minori (scambio di sostanze con cellule parenchimatiche)

Modificazioni fogliari

• Cirri: Funzione di sostegno, ha accrescimento indefinito, stimolati dal contatto e non dalla luce
• Spine fogliari: In ambienti aridi le foglie sono fibre appressate
• Foglie succulente: Fotosintesi e riserva di acqua

Il fiore

Organo riproduttivo delle angiosperme. Accoglie, protegge, nutre i gametofiti, favorisce l'impollinazione, deriva da foglie modificate:

• Sepali: [calice]
• Petali: [corolla] con funzione vessillare, diversi per forma e colore
• Stami: [androceo filamenti e antere con polline]
• Pistilli: [gineceo]

Disposizione: Fiori solitari o infiorescenze (corimbi, grappoli). Possono essere: ermafroditi o unisessuali => (piante monoiche: fiori maschili e femminili sulla stessa pianta o dioiche: i fiori su piante separate)

Androceo

Formato da Antera + Filamento. Antera: formata da 2 teche, ciascuna ha 2 sacche (o logge) polliniche.

Gineceo

• Deriva da una o più foglie modificate: I carpelli. In base a come questi si organizzano => pistilli
• Ovario: Ospita e protegge gli ovuli fissati al funicolo
• Ovulo: Nucella che rappresenta il macrosporangio
• Fecondazione: Evento che dà il via alla trasformazione dell'ovulo in seme e dell'ovario in frutto (protezione e dispersione dei semi). Il granulo pollinico feconda l'ovulo con il polline

Il frutto

Deriva dall'accrescimento dell'ovario e contiene uno o più semi che disperde (frutto vero). Se nella formazione partecipano anche altre parti del fiore si parla di frutto falso. Frutti apocarpici (1 carpello) e sincarpici (originati dalla fusione di più carpelli). Se il frutto è privo di semi si definisce partenocarpici (es: banane). In base all'involucro (pericarpo), i frutti si distinguono in:

• Secchi: Disidratati e più o meno coriacei. A maturità possono essere aperti (deiscenti) o chiusi (indeiscenti)
• Carnosi: Ricchi d'acqua e durante la maturazione acquistano caratteristiche specifiche