Virus: trasporto attivo e passivo giunzioni cellulari

Appunti di biologia di Marina Poggetti

Venerdì 21 luglio 2017 14:26

I virus

I virus sono entità viventi, ma non sono costituiti da cellule; per questo motivo vengono spesso definiti "oggetti biologici" piuttosto che "organismi". I virus presentano delle caratteristiche che li differenziano dagli altri viventi:

• Sono costituiti da una molecola di acido nucleico (DNA o RNA) contenente le informazioni genetiche, racchiusa in un involucro di natura proteica detto capside.
• Hanno forma e dimensioni varie, comprese tra i 10 e i 300 nanometri.
• Contengono un unico tipo di acido nucleico, che porta solo l'informazione genetica relativa alla sintesi dei propri elementi costitutivi.
• Sono incapaci di sintetizzare autonomamente le proteine di cui sono formati.
• Sono definiti parassiti endocellulari indotti, in quanto per riprodursi devono infettare cellule ospiti di cui sfruttano gli enzimi e il sistema energetico.
• Sono parassiti specifici: alcuni infettano solo cellule animali, alcuni solo cellule vegetali, altri, chiamati batteriofagi o fagi, solo cellule batteriche.

Struttura dei virus

Ogni virus presenta una forma extracellulare, metabolicamente inerte, detta virone, che è responsabile del riconoscimento della cellula ospite, nella quale inietta l'acido nucleico dando inizio alla fase intracellulare del suo ciclo vitale, che coincide con il processo infettivo vero e proprio. Il virone è l'insieme di acido nucleico e capside, cioè il nucleocapside. A sua volta, il capside si compone di più subunità proteiche, le quali, una volta prodotte nella cellula ospite, sono in grado di assemblarsi spontaneamente.

I virus dotati solo di nucleocapside sono detti "nudi", ma molti sono rivestiti e in questi il nucleocapside è racchiuso da un ulteriore rivestimento composto da una membrana formata da un doppio strato lipidico, detto pericapside, derivata dalla cellula ospite, in cui sono inserite glicoproteine (spicole) virus-specifiche di fondamentale importanza per il riconoscimento delle cellule ospiti e il rilascio di particelle virali.

La disposizione delle subunità proteiche del capside dà luogo a simmetrie diverse, utili nell'identificazione e classificazione dei virus. Le principali simmetrie sono:

• Simmetria elicoidale: sono di forma bastoncellare, come il virus del mosaico del tabacco.
• Simmetria icosaedrica: conferisce una forma di tipo sferico, tipica degli adenovirus.

Simmetrie più complesse sono tipiche dei batteriofagi, in cui si distinguono più parti, come una testa e una coda, ognuna con una propria organizzazione strutturale.

Origine dei virus

Secondo l'ipotesi più accreditata, i virus avrebbero avuto origine come frammenti mobili di acido nucleico (come trasposoni o plasmidi) sfuggiti ad alcune cellule insieme a porzioni di membrana cellulare. I virus che infettano animali avrebbero avuto origine da cellule animali, quelli vegetali da cellule vegetali e così via. Questa ipotesi è avvalorata dal fatto che il materiale genetico dei virus di un certo tipo è più simile a quello del loro ospite piuttosto che a quello di virus differenti. D'altra parte, somiglianze nella struttura proteica dei capsidi virali suggeriscono un'origine comune dei virus, che si andrebbe a collocare in epoca molto antica, prima della divergenza fra i principali tipi cellulari. Questa seconda ipotesi però non spiega come avrebbero potuto, questi parassiti endocellulari, riprodursi in assenza di altre cellule.

Infezione della cellula ospite e moltiplicazione dei virus

Un virus è fondamentalmente un aggregato di molecole organiche, formato da una molecola di acido nucleico (DNA o RNA a filamento singolo o doppio) racchiusa in un involucro di natura proteica. Si ricordi che per poter funzionare e moltiplicarsi, un virus deve penetrare in una cellula vivente, sfruttandone le materie prime e tutto il macchinario biosintetico, come ribosomi, ATP ecc.

I virus sono altamente specifici: possono infettare solo le cellule che possiedono sulla propria superficie determinati recettori. L'infezione della cellula ospite avviene quindi in vari passaggi:

1) Attacco e penetrazione del virus

Legatisi tramite le proteine del capside a questi recettori, i virus possono entrare nelle cellule ospiti in modi diversi:

• La maggior parte inietta nella cellula solo il proprio acido nucleico, abbandonando il capside sulla superficie cellulare.
• Altri entrano invece per intero nella cellula, liberando il loro acido nucleico solamente una volta entrati.

I virus animali entrano nella maggior parte dei casi mediante endocitosi o fusione con la membrana plasmatica, in rari casi viene introdotto solo l'acido nucleico. Per quanto riguarda invece i batteriofagi, essi hanno un meccanismo di penetrazione e attacco diverso. Inizialmente, infatti, essi aderiscono attraverso le spine caudali alla superficie batterica, le quali successivamente si contraggono avvicinando la parte terminale della coda alla parete. Un enzima crea poi un poro e, a seguito della contrazione della coda, l'acido nucleico viene iniettato nella cellula.

2) Replicazione del genoma

Una volta penetrato all'interno della cellula ospite, il virus deve essenzialmente: replicare il proprio genoma, produrre i propri elementi costitutivi (proteine) ed infine autoassemblarsi. La strategia adottata per la replicazione del genoma dipende dal tipo di acido nucleico virale:

• Nei virus a DNA: il DNA virale si replica normalmente e viene trascritto sotto forma di mRNA, che dirigerà poi la sintesi dei costituenti virali utilizzando la DNA polimerasi, l'RNA polimerasi, i nucleotidi ed infine gli amminoacidi della cellula ospite.
• Nei virus a RNA: la situazione è diversa e possiamo distinguere 2 casi:
  • In alcuni, l'acido nucleico è replicato da un enzima, detto RNA replicasi, che sintetizza nuovo RNA utilizzando come stampo l'RNA virale.
  • In altri, chiamati retrovirus, l'RNA virale viene utilizzato come stampo per copiare un singolo filamento di DNA complementare (cDNA), mediante un enzima detto trascrittasi inversa, penetrato nella cellula infettata insieme all'acido nucleico del virus. Successivamente, il filamento di cDNA fa a sua volta da stampo per la sintesi di un filamento complementare di DNA, formando una doppia elica di cDNA. Questa si integra poi nel genoma della cellula ospite e viene trascritta per dare mRNA e nuove molecole di RNA virale.

3) Sintesi proteine, autoassemblamento e fuoriuscita virus

Qualunque sia la strategia adottata, la sintesi delle proteine virali avviene tramite la traduzione dei mRNA virali da parte dei ribosomi della cellula ospite. Successivamente, le nuove particelle virali si autoassemblano spontaneamente e vengono rilasciate dalla cellula ospite per infettare nuove cellule.