Tessuto osseo e struttura dello scheletro

Il periostio è costituito da uno strato fibroso esterno di tessuto connettivo fibroso denso e da uno

strato cellulare interno contenente le cellule osteoprogenitrici. Quando un osso non è in crescita o in

riparazione, nello strato cellulare sono visibili solo poche cellule osteoprogenitrici.

A livello delle articolazioni sinoviali, il periostio si continua con la capsula articolare che

racchiude il complesso articolare.

Le fibre del periostio sono intrecciate anche con le fibre dei tendini che si inseriscono sull’osso.

Man mano che l’osso cresce, queste fibre tendinee vengono cementate dentro le lamelle superficiali

dagli osteoblasti dello strato cellulare del periostio. Le fibre collagene dei tendini e del periostio

superficiale che si trovano dentro il tessuto osseo prendono il nome di fibre perforanti. Questa

rende le fibre del tendine parte della struttura generale dell’osso, determinando un

cementazione

collegamento molto più saldo. Una trazione estremamente potente su un tendine o su un legamento

determina in genere la rottura di un osso, piuttosto che il distacco delle fibre collagene dalla

superficie ossea.

Sulla superficie interna dell’osso, la cavità midollare è rivestita da ENDOSTIO. Questo strato,

contenente cellule osteoprogenitrici, osteoblasti ed osteoclasti, ricopre le trabecole dell’osso

spugnoso e riveste la superficie interna del canale centrale e dei canali perforanti. 4

L’endostio è attivo durante la crescita dell’osso e ogni qualvolta sia necessario ripararlo o

rimodellarlo. L’endostio è costituito da un monostrato epiteliale incompleto che, occasionalmente,

lascia la matrice ossea esposta.

Sviluppo e accrescimento dell’osso

3.

La crescita dello scheletro determina la dimensione e le proporzioni corporee.

a

Lo scheletro osseo comincia a formarsi attorno alla 6 settimana dopo la fecondazione. Prima di

L’accrescimento

questo periodo, tutti gli elementi dello scheletro sono mesenchimali o cartilaginei.

osseo continua durante l’adolescenza e, in genere, alcune parti dello scheletro crescono fino all’età

di 25 anni. L’intero processo è accuratamente regolato, ed un’alterazione nella sua regolazione si

ripercuoterebbe su tutti gli altri apparati.

La formazione delle ossa viene definita OSTEOGENESI.

Durante lo sviluppo embrionale, mesenchima o cartilagine vengono sostituiti da osso. Questo

processo di sostituzione di altri tessuti con osso prende il nome di OSSIFICAZIONE. Il processo

di CALCIFICAZIONE riguarda invece la deposizione di sali di calcio in un tessuto.

Esistono due forme principali di ossificazione:

l’osso si sviluppa dal mesenchima o dal tessuto connettivo

- Ossificazione membranosa:

fibroso; l’osso sostituisce un modello cartilagineo preesistente.

- Ossificazione encondrale:

Le ossa degli arti e altre ossa che sopportano il peso corporeo si sviluppano tramite ossificazione

encondrale.

L’ossificazione intramembranosa si verifica invece nella formazione delle ossa quali la clavicola,

mandibola e ossa piatte della faccia e del cranio.

Ossificazione membranosa

L’OSSIFICAZIONE MEMBRANOSA, detta anche ossificazione dermica, si verifica quando le

cellule mesenchimali si differenziano in osteoblasti all’interno del tessuto connettivo embrionale o

fibroso. Questo tipo di ossificazione interessa soprattutto gli strati più profondi del derma; le ossa

che si formano vengono spesso definite OSSA DERMICHE o ossa membranose.

Esempi di ossa dermiche sono rappresentati dalle ossa piatte del cranio (ossa frontali e parietali),

si formano invece all’interno dei tendini.

dalla mandibola e dalla clavicola. Le ossa sesamoidi

Un osso membranoso può anche svilupparsi in altri tessuti connettivi soggetti a sollecitazioni

meccaniche croniche.

Le ossa localizzate in posizione anomala sono definite ETEROTOPICHE.

L’ossificazione membranosa ha inizio durante circa l’8 a settimana di sviluppo embrionale.

Gli stadi del processo di ossificazione membranosa sono:

- STADIO 1: il tessuto mesenchimale diventa altamente vascolarizzato, mentre le cellule

mesenchimali si aggregano, si ingrandiscono e poi si differenziano in osteoblasti. Gli

osteoblasti si raggruppano e cominciano a secernere i componenti organici della matrice. Il

prodotto, costituito da fibre collagene dermiche e osteoide, viene poi mineralizzato

attraverso la cristallizzazione di sali di calcio. La sede in cui ha inizio l’ossificazione viene

di un osso. Man mano che l’ossificazione

definita il CENTRO DI OSSIFICAZIONE

procede, intrappola alcuni osteoblasti all’interno di lacune ossee; queste cellule si

differenziano in osteociti; 5

l’osso in via di sviluppo scresce verso l’esterno rispetto al centro di

- STADIO 2:

ossificazione, in piccole lamelle dette SPICOLE. Sebbene gli osteoblasti restino

intrappolati man mano che l’osso cresce, la divisione delle cellule mesenchimali continua a

produrre altri osteoblasti. L’accrescimento osseo è un processo attivo; gli osteoblasti

richiedono ossigeno ed un adeguato rifornimento di nutrienti, cui fanno fronte i vasi

sanguigni che si ramificano tra le spicole, permettendo un aumento di velocità della crescita

ossea; e l’osso assume la

- STADIO 3: nel tempo, si formano centri di ossificazione multipli,

struttura di osso spugnoso. La continua deposizione di osso da parte degli osteoblasti,

nonché il rimodellamento dell’osso di nuova formazione da parte degli osteoclasti,

determinano la formazione dell’osso compatto che si osserva nelle ossa mature del cranio.

Ossificazione encondrale

L’OSSIFICAZIONE ENCONDRALE inizia con la formazione di un modello di cartilagine

ialina. Lo sviluppo delle ossa della parte libera degli arti rappresenta un buon esempio di questo

processo. e l’omero,

In un embrione di 6 settimane, le ossa prossimali della parte libera degli arti, il femore

sono presenti, ma costituiti unicamente da cartilagine. Questo modello continua a crescere per

espansione della matrice cartilaginea (crescita interstiziale) e produzione di nuova cartilagine sulla

superficie esterna (crescita apposizionale).

Gli stadi di crescita e di ossificazione sono:

- STADIO 1: man mano che la cartilagine si accresce, i condrociti vicini al centro della

diafisi aumentano di volume e la matrice circostante comincia a calcificare. Privati dei

nutrienti, questi condrociti muoiono e si disintegrano;

- STADIO 2: contemporaneamente, le cellule del pericondrio che circondano questa regione

della cartilagine si differenziano in osteoblasti. Il pericondrio ora si è trasformato in

periostio, e lo STRATO OSTEOGENICO interno produce rapidamente un collare osseo,

ovvero un sottile strato di osso intorno alla diafisi cartilaginea;

- STADIO 3: mentre avvengono queste modificazioni, la vascolarizzazione del periostio

aumenta, e capillari ed osteoblasti migrano al centro della cartilagine, invadendo gli spazi

lasciati liberi dai condrociti disintegrati. La matrice cartilaginea calcificata viene distrutta, e

gli osteoblasti la sostituiscono con osso spugnoso. L’ossificazione procede dal CENTRO

PRIMARIO DI OSSIFICAZIONE della diafisi verso le estremità del modello

cartilagineo; fino a quando il diametro è piccolo, l’intera diafisi è riempita da osso spugnoso,

- STADIO 4:

ma con l’aumento delle dimensioni gli osteoclasti erodono la parte centrale e creano la

cavità midollare. Nelle fasi successive della crescita si verificano due processi distinti:

l’aumento del diametro e l’accrescimento in lunghezza. 6

Aumento della lunghezza di un osso in via di sviluppo

Durante gli stadi iniziali della osteogenesi, osteoblasti si spostano dal centro primario di

La regione in cui la cartilagine comincia ad essere sostituita dall’osso

ossificazione verso le epifisi.

si trova a livello della metafisi, la giunzione tra diafisi ed epifisi del segmento scheletrico. Sul

versante diafisario della metafisi, gli osteoblasti invadono la cartilagine e la trasformano in osso, e

sul versante epifisario, con lo stesso ritmo, viene prodotta nuova cartilagine. Nel caso in questione,

gli osteoblasti e le epifisi si dirigono entrambi lontano dal centro primario di ossificazione. Come

risultato, anche il segmento scheletrico continua a crescere in lunghezza, gli osteoblasti non

completamente l’epifisi.

riescono a raggiungere mai

I tre stadi successivi sono:

- STADIO 5: il cambiamento principale si verifica quando i centri delle epifisi cominciano a

calcificare. Capillari ed osteoblasti migrano in queste aree costituendo CENTRI

SECONDARI DI OSSIFICAZIONE. I centri secondari di ossificazione possono essere

presenti alla nascita ad entrambe le estremità, ma le estremità di alcune ossa durante

l’infanzia rimangono cartilaginee;

- STADIO 6: alla fine, le epifisi vengono riempite da osso spugnoso. Un sottile cappuccio del

modello cartilagineo originario resta esposto verso la cavità articolare come

CARTILAGINE ARTICOLARE. Questa cartilagine previene il danno che deriverebbe

del contatto tra le superfici ossee nell’articolazione. A livello della metafisi, la l’epifisi

CARTILAGINE EPIFISARIA, o disco epifisario, relativamente sottile, separa

dalla diafisi. I condrociti sul lato epifisario della cartilagine continuano a dividersi e ad

ingrandirsi, mentre la cartilagine sul lato diafisario è gradualmente rimpiazzata da osso.

Complessivamente, lo spessore della cartilagine epifisaria non cambia. La continua

espansione della cartilagine epifisaria spinge l’epifisi lontano dalla diafisi. Quando le cellule

figlie maturano, aumentano di dimensione, e la matrice circostante diviene calcificata;

- STADIO 7: alla maturità, la velocità di crescita della cartilagine epifisaria diminuisce,

mentre aumenta l’attività degli osteoblasti. Come risultato, il disco epifisario diviene sempre

7

più sottile, fino a scomparire. Questo evento è detto saldatura epifisaria. La sede del disco

può ancora essere individuata radiologicamente come una linea epifisaria distinta, che

rimane anche quando l’accrescimento è terminato.

Aumento del diametro di un osso in via di sviluppo

Il diametro di un osso aumenta per crescita apposizionale sulla sua superficie esterna.

In tale processo di crescita, le cellule osteoprogenitrici dello strato interno del periostio si

differenziano in osteoblasti e contribuiscono alla crescita della matrice ossea sulla superficie

esterna. Questo processo aggiunge, strato dopo strato, nuovi strati di lamelle concentriche alla

superficie esterna dell’osso. Con il passare del tempo, le lamelle più profonde vengono riciclate e

rimpiazzate con gli osteoni tipici dell’osso compatto.

Vasi sanguigni e fibre collagene del periostio vengono progressivamente incorporati nella matrice

dell’osso. Questo proces