Tessuto osseo

LE CELLULE DEL TESSUTO OSSEO

Le cellule del tessuto osseo sono quattro: le cellule osteoprogenitrici o preosteoblasti,

osteoblasti, osteociti e gli osteoclasti.

I primi tre non sono tre tipi cellulari diversi, ma sono tre fasi differenziative di uno

stesso tipo di cellula. La funzione degli osteoblasti è quella di produrre la sostanza

intercellulare dell'osso e di mineralizzarla; sono anche coinvolti in maniera indiretta

nella degradazione della sostanza intercellulare.

Gli osteoclasti sono un'altra popolazione cellulare. Non derivano dal differenziamento

della cellula mesenchimale, ma il loro precursore sono i preosteoclasti: questi

viaggiano nel sangue e hanno a loro volta un precursore della famiglia dei monociti. La

funzione degli osteoclasti è quella di degradare il tessuto osseo.

Le cellule osteoprogenitrici si ritrovano in due particolari distretti dell'osso, e restano lì

ferme in attesa che ci sia bisogno di formare nuovo tessuto osseo; quando c'è bisogno

di nuovi osteoblasti, esse si attivano e diventano appunto osteoblasti. Si trovano a

livello del periostio e dell'endostio: entrambi sono dei tessuti connettivi propriamente

detti. Il periostio, che va ad avvolgere l'osso, è formato da due strati: lo strato più

esterno (fibroso, denso) poi, al di sotto di questo, lo strato osteogenico di Olier, a

contatto con l'osso, riccamente vascolarizzato e contenente appunto le cellule

osteoprogenitrici.

L'endostio è anche questo un tessuto connettivo propriamente detto, ma più lasso

rispetto al periostio; va a rivestire le cavità interne dell'osso. Anche qui ci sono le

cellule osteoprogenitrici che vanno a differenziarsi in osteoblasti.

GLi osteoblasti sono cellule metabolicamente attive, hanno citoplasma basofilo per la

presenza di reticolo endoplasmatico rugoso, evidente cromatina e nucleoli. Nelle fasi

iniziali di sintesi, gli osteoblasti sono posti in fila, uno accanto all'altro, a formare una

struttura epiteliale simile.

Ma come avviene la sintesi? Per prima cosa l'osteoblasto comincia a sintetizzare

sostanza intercellulare non ancora mineralizzata, per cui sintetizza fibre collagene e

sostanza fondamentale Anista; la sintetizza dalla parte della cellula rivolta verso la

trabecola ossea. Viene rilasciato per primo un tessuto osseo non mineralizzato, che

prende il nome di tessuto osteoide. Man mano che va avanti col tempo, l'osteoblasto

comincia ad un certo punto a sintetizzare e rilasciare la sostanza intercellulare da tutto

il suo corpo e non solo da un'unica porzione. Man mano che rilascia la sostanza

intercellulare, si allontana dagli oisteoblasti vicini. Rimane circondato dunque dalla

sostanza intercellulare che ha prodotto, occupando dunque uno spazio. Va poi a

mineralizzarla, formando così il tessuto osseo, ritrovandosi rinchiuso all'interno della

matrice ossea.

Quando il processo è esaurito, gli osteoblasti che si trovano a livello della matrice

ossea si trasformano in una membrana appiattita formata da cellule che prendono il

nome di cellule di rivestimento dell'osso.

La mineralizzazione è un processo molto complesso; il meccanismo con cui avviene

non è ancora noto con certezza. Ma come avviene il processo?

All'interno dell'osteoblasto si formano dei granuli che si chiamano globuli calcificanti;

essi compaiono all'interno dell'osteoblasto quando esso deve mineralizzare l'osteoide.

Essi contengono al loro interno degli enzimi necessari affinchè avvenga per la

mineralizzazione, come la fosfatasi alcalina che serve a togliere il gruppo fosfato da

determinati sostrati; oppure enzimi necessari anche a far sì che il fosfato e il calcio si

liberino da altre strutture. Al momento di mineralizzare, questi lobuli vengono rilasciati

nella sostanza intercellulare con un meccanismo fondamentale: la gemmazione. Dal

momento che vengono fuori per gemmazione, questi globuli hsono rivestiti da una

doppia membrana. Adesso il loro nome cambia: vengono chiamati vescicole della

matrice. La membrana esterna ha un ruolo fondamentale: sembra che i fosfolipidi

della membrana agiscano da catalizzatori e da centro di nucleazione dei fosfati di

calcio.

Successivamente si rompe la membrana esterna. Quando ciò avviene, i frammenti di

membrana si allontanano e si disperdono nella sostanza intercellulare, agendo da

ulteriori catalizzatori per le zone limitrofe. Si rompe poi anche la membrana interna,

dalla quale fuoriescono gli enzimi necessari per la formazione dei cristalli.

Una volta che gli osteoblasti hanno sintetizzato e mineralizzato la sostanza

intercellulare, diventano cellule più quiescienti, gli osteociti, cellule metabolicamente

meno attive che si dotano di prolungamenti. Il corpo cellulare dell'osteocita e

dell'osteoblasto è, come si è detto, circondato da sostanza intercellulare mineralizzata,

per cui era come alloggiato in una lacuna all'interno della matrice ossea. I

prolungamenti degli osteociti sono accolti all'interno dei canalicoli ossei. Tra la

membrana della cellula dell'osteocita e la matrice ossea vi è un sottile strato di

tessuto osteoide, matrice non mineralizzata.

Gli osteoclasti sono le cellule deputate alla degradazione del tessuto osseo. Essi

derivano, come detto, dai preosteoclasti. Derivano, e non si differenziano, perchè gli

osteoclasti sono dei sincizi, ossia delle grosse cellule plurinucleate, che possono

arrivare ad avere anche cinquanta nuclei, originatesi dalla fusione di elementi

mononucleati, appunto i preosteoclsti. Quando c'è bisogno di rimuovere un segmento

osseo, dal torrente circolatorio arrivano in quella sede i preosteolasti, che si fondono

tra di loro dando origine all'osteoclasto, che si attacca al segmento osseo e comincia a

degradarlo.

L'osteoclasto è una cellula che ha una disposizione particolare dei propri organuli. I

vari nuclei dell'osteoclasto si ritrovano nella porzione della cellula più lontana da

quella che guarda la trabecola ossea. Ci sono poi i vari organuli e ci sono tanti

lisosomi, che servono per la degradazione. Dopo di che, particolare è la porzione della

membrana dell'osteoclasto che guarda verso la trabecola ossea: è fatta da delle

porzioni più periferiche, aventi una membrana a profilo liscio, chiamate zone chiare

(due regioni), ricche di microfilamenti; tra le due zone chiare, la membrana fa una

sorta di piega e forma una struttura chiamata orletto increspato. La zona compresa tra

le due cavità si chiama zona sigillata, poichè tutto cio che avviene all'interno di questa

zona resta lì e non va altrove.

Attraverso le zone chiare, l'osteoclasto prende contatto con la superficie dell'osso. La

zona sigillata viene sigillata dalle zone chiare e tutto ciò che succede lì non viene fuori.

Una volta che, attraverso le zone chiare, si è formata la zona sigillata, c'è bisogno di

distruggere il tessuto osseo. La prima componente della matrice ossea che viene

distrutta è la componente minerale. Essa si dissolve perchè avviene l'acidificazione

della zona sigillata: il PH della zona sigillata diventa acido, e questo dissolve i cristalli

di fosfato di calcio. All'interno di un'enzima c'è una cellula, l'anidrasi carbonica, che

prende l'acqua e forma l'acido carbonico. Lo ione H+ viene preso da delle terminasi di

membrana che si trovano sull'orletto increspato, che lo portano nella zona sigillata,

acidificandola. L'orletto increspato serve ad aumentare la superficie di membrana per

poter mettere un numero maggiore di permeasi, ossia le proteine di membrana di

trasporto. In questo modo si sono disciolti i cristalli di fosfato di calcio.

A questo punto c'è da distruggere la componente della sostanza fondamentale Anista;

per questo viene esocitato il contenuto dei lisosomi. Le idrolasi acide vanno a

distruggere le proteine, e tutto il contenuto dei lisosomi distrugge le componenti della

sostanza fondamentale Anista.

Le fibre collagene vengono invece distrutte dall'enzima collagenasi, che viene attivato

anche dagli osteoblasti. In questo modo si è formata una sorta di lacuna dall'azione

erosiva dell'osteoblasto. Questa lalacuna si chiama lacuna di Auship.

Le cellule che costituiscono il tessuto osseo interagiscono tra di loro, e il metabolismo

del tessuto osseo è anche regolato da sitmoli ormonali. Il paratormone e la calcitonina

concorrono alla regolazione della calcemia, ossia lac concentrazione del livello di

calcio nel sangue. Se la calcemia diminuisce, questa variazione della concentrazione di

calcio viene avvertita dalle paratiroidi, le quali vanno a rilasciare il paratormone nel

torrente circolatorio. Gli osteoblasti hanno un recettore per il paratormone. Quando il

paratormone si lega al recettore, gli osteoblasti rilasciano all'esterno delle molecole, la

cui natura chimica non è nota, che vengono chiamate in sigla OAF (osteoblast

activating factor); questi fattori vanno ad attivare sugli osteoclasti, ceh agiscono

rimuovendo matrice ossea. Il calcio viene dunque portato nel torrente osseo e la

calcemia viene riportata nei valori normali.

Azione opposta viene svolta dalla calcitonina, che viene rilasciata dalle cellule

follicolari (o cellule C) della paratiroide. La calcitonina va ad agire sugli osteoclasti, che

sono le uniche cellule del tesusto osseo che hanno un recettore per questo tipo di

ormone. La calcitonina si lega al recettore sugli osteoclasti, che in ultima analisi si

staccano dall'osso, evitando di continuare a degradarlo. Viene dunque immessa una

quantità minore di calcio nel torrente circolatorio.

LA CLASSIFICAZIONE DEL TESSUTO OSSEO

Il tessuto osseo è di due tipi:

- tessuto osseo fibroso, detto anche primario, perchè è il primo che si forma durante la

vita embrionale e l'ossificazione, e anche il primo a formarsi dopo le fratture ossee;

- il tessuto osseo lamellare, o osso maturo, o osso secondario, che è quello più diffuso.

Esistono due forme di tessuto lamellare: quello semplice e quello osteonico.

IL TESSUTO OSSEO FIBROSO

Lo ritroviamo come osso primario, il primo che si forma dopo l'ossificaizone, che verrà

poi sostituito dal tessuto osseo maturo, oppure come primo tesusto osseo che si forma

dopo la rottura. NElla maggior parte dei casi viene sostituito dal tessuto osseo maturo,

ma rimane per esempio nel cemento dei denti o nei livelli delle inserzioni dei

legamenti. Il tessuto osseo fibroso è fatto da fibre collagene che si organizzano a

formare dei veri e propri fasci di fibre. Questo è il tipo di tessuto osseo dove la fibra

raggiunge le massime dimensioni. Questi fasci di fibre sono disposti in tutte le

direzioni dello spazio, in modo che possano andare a rispondere alle forze che

arrivanod alle varie direzioni. Gli os