Teoria e metodologia del movimento umano

PERCEZIONI SENSIBILE A.. ESEMPI DI RECETTORI

Propriocezione Lo stato interno del corpo Meccanocettori del muscoo

scheletrico e apparato

vestibolare

Esterocezione Il confine del corpo Meccanocettori della cute e

recettori del gusto

Telecezione L'ambiente non in contatto Organi visivi e uditivi

diretto col corpo

Nociocezione Il dolore Vari recettori + o - specializzati

Enterocezione Equivale ai sensi viscerali Recettori del muscolo liscio

La rapidità di adattamento Oltre alla sensibilità agli stimoli diversi, i recettori si distinguono anche

in base alla loro rapidità di risposta agli stimoli persistenti. Alcuni si adattano rapidamente – sono i

recettori fasici, con risposta appunto fasica, oppure sensibile alle condizioni dinamiche. Un

cambiamento dello stimolo risulta in solo un breve treno di impulsi. Poi ci sono i recettori che si

adattano solo lentamente – i recettori tonici, sensibili alle condizioni statiche. Il recettore continua a

generare impulsi fino alla cessazione dello stimolo anche se questo dura per abbastanza tempo.

Meccanorecettori Sentono direttamente la deformazione del recettore, e implicitamente delle cellule

intorno, con un campo sensitivo di dimensioni variabili.

Meccanorecettori si trovano alle estremità degli assoni di neuroni afferenti, e quindi generano un

segnale che porta informazione verso il SNC, che consiste negli impulsi del potenziale d'azione di

frequenza variabile, proprio come i motoneuroni. I meccanorecettori di adattamento lento sono più

sensibili alla posizione delle strutture in cui sono incorporate, mentre quelli di adattamento rapido

sono più sensibili al moto. I meccanocettori del sistema muscolari sono i fusi neuromuscolari, e gli

organi tendinei di Golgi, mentre quelli del sistema articolari sono le terminazioni di Ruffini, i

corpuscoli di Pacini, e le terminazioni nervosi liberi (non mielinizzati).

Fusi neuromuscolari Per una descrizione più dettagliato dell’anatomia e del funzionamento dei fusi

neuromuscolari, si consiglia Gowitke (cap. 11) o Kandel1 (cap. 36).

Struttura Il fuso muscolare è, di base, niente’altro che un’insieme di fibre muscolari. A differenza

delle fibre normali (‘extrafusali’), vengono ricoperte da una capsula riempita di fluida, lungo 2-20

mm, e di diametro 80-200 micron, circondata da tessuto connettivo, e posta in parallelo alle fibre

normali. Hanno comunque una numerosità molto minore; ad esempio nel soleo del gatto ci sono

300 fusi rispetto a 25 mila fibre extrafusali. Esistono 3 tipi di fibre all'interno del fuso:

 Fibre a "sacco di nuclei" dinamiche. Ci sono tipicamente 2-3 per fuso

 Fibre a "sacco di nuclei" statiche. Ci sono tipicamente 2-3 per fuso

 Fibre a "catene di nuclei". Sono più piccole (diam. circa 10 micron)e di numero variabile

Subiscono cambiamenti di lunghezza come le fibre normali durante il movimento, ma non sono

strutture puramente sensoriali, essendo innervate da neuroni sia efferenti che afferenti. Proprio

come le fibre extrafusali sono in grado di contrarrsi, ma senza poter generare una forza sensibile.

Innervazioni afferenti (sensoriale, output) Le innervazioni afferenti sono di due tipi:

 Le fibre sensoriali primarie (classificate tipo Ia): sensibili alla velocità di stiramento, più lo

stiramento (cioè risposta statica non è zero);

 Le fibre sensoriali secondarie (tipo II): sensibili solo allo stiramento (cambiamento di lunghezza).

Innervazione efferente (motoria) Esiste solo un tipo di innervazione efferente nel fuso, il

motoneurone gamma (ma con due sottotipi). Questo motoneurone si trova solo nel fuso muscolare;

è più piccolo rispetto al motoneurone alfa che regola la contrazione delle fibre extrafusali, e quindi

la sua velocità di conduzione minore (4-24 m s-1 rispetto a 80-120 m s-1 per il motoneurone alfa)

La sua funzione è : quella di aggiustare la tensione prodotta dalle fibre intrafusali. Grazie al

processo di “co attivazione alfa-gamma”, quando le fibre extrafusali in un muscolo si contraggono,

le fibre si accorciano nello stesso modo, e la parte centrale del fuso rimane sotto tensione,

permettendola a continuare percepire lo stiramento relativo alle fibre intorno. Quindi la frequenza di

scarico non cade fino a zero, ma mantiene un livello basale finché il muscolo mantiene una

lunghezza fissa (una condizione posturale). L'attività gamma si adatta in continuazione durante i

movimenti volontari in base alla differenza tra lo stiramento atteso e attuale tramite i circuiti del

S.N.C., a volte condizionate da altri recettori sensoriali (delle articolazioni, della cute, ecc.) sempre

nel tentativo di mantenere un livello di attività del neurone sensoriale proporzionale alla lunghezza

delle fibre.

I sottotipi di motoneurone gamma sono:  Il neurone gamma dinamico. Innerva principalmente le

fibre "a sacco di nuclei" dinamiche. È più mielinizato e conduce più velocemente. È attaccato ai

poli del fuso, con una giunzione simile alla giunzione neuromuscolare. Tende ad aumentare la

risposta fasica nei recettori primari del fuso.  Il neurone gamma statica. Innerva le fibre "a sacco di

nuclei" statiche, e le fibre "a catene di nuclei". Conduce meno velocemente, avendo meno mielina

attorno, ed è attaccato in una posizione più centrale, con terminazioni diffusi. Tendono a ridurre la

risposta fasica, ma può aumentare la risposta tonica di entrambi tipi di fibre afferente (Ia e II).

L'organo tendineo di Golgi L’organo di Golgi è una recinzione di fibre tendinei localizzata alla

giunzione muscolo-tendineo. A differenza del fuso neuromuscolare, si trova in serie alle fibre

muscolari, e non in parallelo. È una struttura più semplice, ha solo un tipo di nervo afferente e

nessun nervo efferente. L’assone del nervo si intreccia nelle fibre di collagene che compongono il

tendine in modo che lo stiramento di queste fibre provocano una deformazione meccanica delle

terminazioni che successivamente causa la creazione di un potenziale d’azione. L’attività del organo

tendineo di Golgi (OTG) dipende dallo stato del muscolo di cui si trova in serie. Quando il muscolo

è rilassato, ha una resistenza allo stiramento molto minore, per cui lo stiramento passivo non

provoca una deformazione del OTG, e la sua attività è bassa o nulla. Se il muscolo contrae invece,

ha una resistenza maggiore rispetto al tendine, e la deformazione che risulta dallo stiramento viene

trasmessa al OTG, generando una risposta. L’organo risponde all’entità dello stiramento e anche

alla sua velocità, proprio come il fuso. Effettivamente, dà una risposta proporzionata alla forza

sentita. I meccanorecettori della cute e delle articolazioni Tutti i meccanorecettori di questo tipo

sono sensibile al contatto diretto, e quindi al tatto. A parte delle terminizioni libere che danno

origine alle sensazioni dolorose, tutti sono associate a strutture che li rendono più sensibili a stimoli

particolari. Infatti, due (i corpuscoli di Meissner e di Pacini) rispondono maggiormente alle

vibrazioni, mentre gli sltri due (il disco di Merkel e il corpuscolo di Ruffini) sono particolarmente

sensibile alla pressione sostenuta. Tutti e quattro si trovano nella cute, mentre solo due sono presenti

anche nelle incapsulazioni delle articolazioni. In quest’ultimo caso, si parla più precisamente di

recettori di tipo Pacini e di Ruffini (e non di corpuscoli). Una tabella riassume le capacità sensitive

dei meccanorecettori sopranominati:

RECETTORI NELLA CUTE NELLE ARTICOLAZIONI

Meissner Tatto, vibrazione lente e

vibrazioni tattili

Pacini Tatto e vibrazioni veloci Accelerarazione dell'arto

Merkel Tatto e pressione sostenuta

Ruffini Tatto, pressione sostenuta e Pressione- angolo di

stiramento della cute articolazione

Corpuscoli di Pacini I corpuscoli di Pacini sono strutture ovali, di lunghezza 1 mm circa. Sono

composti da 20-60 strati di tessuto connettivo fibroso separati da una materiale gelatinoso. Nel

centro del corpuscolo è una cavità piena di liquido che contiene la terminazione di un nervo

efferente amieliniche. I corpuscoli sono distribuiti nei strati sottocutanei profondi, nei muscoli, e

nelle capsule articolari fibrosi. I rapidi cambiamenti di pressione deformano le lamelle che

circondano l’assone e anche la membrana del neurone stesso. La rigidità del tessuto connettivo

impedisce che la pressione deformi la terminazione nervosa. Così il nervo è sensibile alle vibrazioni

nella gamma 60-400 Hz, con un picco a circa 250 Hz. Il grado di pressione è codificato nella

frequenza di risposta. La risposta si adatta rapidamente ai cambiamenti di pressione. Un semplice

cambiamento sarà sufficiente solo per dare una risposta transiente. Solo le vibrazioni producono una

risposta continua. Il recettore ha un campo recettivo grande, oltre 2 cm, in modo che solo pochi

sono sufficienti a coprire un grande volume del corpo.

Risposta Il corpuscolo risponde a variazioni di pressione in profondità, le vibrazioni, l’accelerazione

del movimento degli arti (a causa di risposta fasica). All'interno della cute, corpuscoli di Pacini

servono come esterorecettori e contribuiscono alla sensazione tattile cosciente (corticale). Insieme

ai neuroni efferenti di Ruffini contribuiscono al senso cinestetico cosciente. Come propriocettori il

loro segnale viene combinato con quello dei recettori articolari del muscolo, e serve a stimolare

diversi riflessi innati, come spiegato più avanti.

Corpuscoli di Ruffini Morfologia Strutture a forma di sigaro, incapsulati in una guaina fibrosa, e

contenenti fili longitudinali di collagene, sono continue con il tessuto connettivo in cui sono

incorporati (cioè pelle o articolazione). Il corpuscolo si orienta parallelamente alla superficie della

pelle.

Distribuzione Cute, muscoli, capsule articolari fibrose, legamenti estrinseci

Meccanismo Un neurone efferente è incorporato nel corpuscolo, e il suo assone terminali

intrecciano con le fibre di collagene encapsulted e produrre uno scarico che si adatta solo

lentamente a stimoli sostenuti.

Risposta La risposta del corpuscolo è direzionale, sensibile ad allungare (in pelle), la posizione e il

movimento (direzione e forza) nel muscolo, la pressione e l'angolo in giunti. In un dato capsula

articolare, diversi corpuscoli sono sensibili a diversi intervalli angolari di articolazione, forse 30-40

gradi, all'interno del quale si possono rilevare differenze di circa 2 gradi di cambiamento e di

rispondere con la frequenza di fuoco alterata. Sono necessari molti tali corpuscoli all'interno di ogni

comune per coprire tutta la gamma di movimento (presumibilmente per i loro diversi orientamenti).

Alcuni riflessi associati Reazione positivo di sostegno (soprattutto nelle articolazioni interfal