Tegumento, Anatomia Comparata

Tegumento

Il tegumento è un tessuto che riveste l'animale, lo delimita e lo mette in comunicazione con l'ambiente esterno. Il tegumento si specializza quindi per la protezione chimico-fisica e meccanica dell'animale, come barriera immunitaria, come barriera per gli scambi idrici, per gli stimoli sensitivi, per l'osmosregolazione e la termoregolazione dell'animale, per la comunicazione con gli altri animali attraverso il mitemismo, oppure attraverso colorazioni e odori per l'attrazione sessuale in individui della stessa specie.

• Delimitazione e protezione (scaglie, pigmento...)
• Mimetismo e attrazione sessuale (pigmenti, ghiandole...)
• Difesa/offesa (unghia, corna, artigli, ghiandole..)
• Ricezione di stimoli(recettori e strutture sensitive)
• Termoregolazione (penne, peli, vasi, ghiandole)
• Regolazione idrosalina
• Scambi gassosi
• Nutrimento della prole (ghiandole mammarie)
• Accumulo di sostanze di riserva (grasso nel derma)

Morfogenesi

Dal pdv embrionale si sviluppa come uno strato monolaminare di cellule ectodermiche, che poggiano su un mesenchima che formerà il derma. Il mesenchima che formerà il derma è dato dalle cellule mesodermiche del dermatomyo che si frammentano e migrano verso l’ectoderma insieme alle cellule della cresta neurale. Ectoderma e mesenchima iniziano a differenziarsi sotto l’influenza reciproca dei fattori di crescita prodotti dalle diverse componenti cellulari.

Nell’embrione quindi il tegumento è dato da due componenti di diversa origine embriologica: un’epidermide fatta da uno strato di cellule cilindriche, che poggiano su una lamina basale, e da un derma molto ricco di acqua, le cellule del derma che ancora non sono ancora completamente differenziate in fibroblasti. Ma i fibroblasti sono tra le prime cellule che si differenziano dai blastomeri in un embrione, e per questo motivo sono materiale eccellente per lavorare in embriologia. I fibroblasti iniziano a produrre acido ialuronico, elastina, collagene di tipo I , II , III, IV. Quindi sotto allo strato di cellule ectodermiche si inizia a formare una zona di liquido, perchè molto ricca di acqua( 95-96%, 98% in un embrione), con tantissima matrice proteica e glicoproteica prodotta dai fibroblasti che stanno differenziando. Poi in questo ambiente iniziano a farsi strada e ad espandersi i vasi capillari che vanno ad irrorare il nuovo tessuto che si sta formando.

Lo strato unicellulare dell’ectoderma che si trova sopra inizia invece a differenziarsi in uno strato di cellule basali, o basociti, e sotto la spinta dell’ FGF prodotto dai fibroblasti queste cellule iniziano a dividersi, mantenendo contemporaneamente la loro staminalitá. In virtù dei segnali che ricevono dallo loro interazione, dal loro contatto con la lamina basale sottostante, le cellule basali si dividono in modo asimmetrico, dando origine a due tipi di cellule diverse: le cellule che rimangono in contatto con le loro caderine alla lamina basale rimangono staminali e altre invece vanno in differenziamento. Le divisioni cellulari sono soprattutto in direzione verticale, cioè vanno ad aumentare lo strato cellullare dell’ epidermide, però in parte sono anche laterali perchè l’ embrione si accresce e quindi deve espandere la superficie di rivestimento.

Quasi subito nell’embrione inizia anche la differenziazione di ghiandole unicellulari. Alcuni dei basociti dell’ epidermide si differenziano in ghiandole mucose e iniziano a secernere muco. Questo però avviene già in uno stato successivo, quando l’ embrione è già uscito dal suo involucro vitellino e si trova nell’ambiente esterno. Il velo di muco è necessario per proteggere l’animale ed è molto importante: già nella larva di pesce nel muco sono presenti dei peptidi antimicrobici e delle Ig specifiche mucosali a catena corta, anche più corte dalle normali Ig seriche. L’ animale già appena nato è capace di proteggersi dall’attacco dei batteri e dei funghi.

Infine piano lo strato cellullare comincia ad aumentare: troveremo dei punti in cui abbiamo tre, quattro strati cellulari e altri punti in cui ce ne sono anche di più. In generale perchè nei pesci di protezione non è molto spesso, ad eccezione dei pesci di grandi pelagici, tipo i tonni o i salmoni. L’ epidermide è un po’ più spessa tra una scaglia e l’ altra.

Mentre l'epidermide del pesce è molto semplice, quella del mammifero è molto complicata. Ci sono tantissimi strati cellulari, ma i basociti continuano a mantenere il loro stato di staminalità come nei pesci. (I basociti sono fonte importantissima di cellule staminali per la rigenerazione dei tessuti). Nei mammiferi abbiamo la presenza di peli, i peli nascono da epidermide che si approfondano nel derma.

C'è uno strato granuloso che è lo stadio finale del differenziamento dei basociti, prima che diventino cheratinociti. I cheratinociti ricevono anche la melanina dai melanociti che si trovano nello strato basale dell'epidermide e che si differenziano dalle cellule della cresta neurale. Negli altri animali le cellule pigmentate che derivano dalle cellule della cresta neurale sono i cromatofori, che oltre alla melanina possono produrre altri pigmenti colorati. La melanina è sintetizzata a partire dalla tirosina. Le cellule pigmentate della cresta neurale vanno anche nel celoma, è per questo che nei pesci la parte interna del celoma è scura.

Nell'epidermide umana lo strato esterno è formato dalla cheratina depositata dai cheratinociti e dalle cellule morte che formano uno strato compatto corneo che si desquama continuamente.

Sotto al derma c'è l'ipoderma che è uno strato di cellule adipose. Anche le cellule adipose sono una fonte di cellule staminali.

• PESCI

La pelle dei pesci è fatta di pochi strati cellulari e contiene diverse ghiandole unicellulari: ghiandole clavate, murali e mucose. Le clavate e le murali sono forse due aspetti della stessa ghiandola. Producono sostanze aromatiche che danno un odore all'animale. Queste molecole possono essere emesse per attirare l'altro sesso, oppure possono essere molecole aromatiche di terrore emesse quando l'animale viene ferito, viene predato, e servono per allertare gli altri individui della presenza di un pericolo. La pelle dei pesci contiene anche ghiandole granulose che secernono sostanze velenifere o neurotossiche.

• CROMATOFORI

Alla base dell'epidermide troviamo i cromatofori che sono cellule della cresta neurale trasformate che migrano dal derma verso l'epidermide. I pesci possono avere colorazioni diverse e possono modificare la loro colorazione in certe condizioni. I cromatofori contengono diversi pigmenti e in base al colore si distinguono: 1) melanofori, che contengono pigmenti nero e marrone con la melanina, 2) eritrofori che contengono pigmenti rossi e arancioni fondati in carotenoidi e pteridina, 3) xantofori contenenti xantina, producono pigmenti gialli.

Varie tinte sono possibili dalle combinazioni di differenti strati di cromatofori.

Sono anche gli iridofori che contengono cristalli di guanina sono i responsabili della brillantezza metallica.

squame di un rettile squamato (sopra); piastrone di una tartaruga (sotto), vediamo l'osso che cresce sotto e le squame piatte di cheratina di rivestimento. Le squame delle tartarughe sono esagonali e l'accrescimento avviene lungo tutto il perimetro della squama, e

quindi si notano degli anelli di accrescimento. Anche le squame delle zampe degli uccelli sono fatte di cheratina beta

UCCELLI

Le penne, piume e filopiume sono derivati cornei esclusivi della classe degli Uccelli che nel complesso costituiscono un rivestimento protettivo e Isolante legato all'omeotermia, inoltre le penne permettono il volo.

Le piume sono delle squame modificate, quindi sono fatte di cheratina beta. Nel punto dell'epidermide in cui si formerà la penna, si addensa una papilla dermica vascolarizzata, che induce lo strato germinativo dell’ epidermide ad ispessirsi e formare la gemma o colletto, cioè la zona proliferativa della penna in accrescimento. All’esterno abbiamo una guaina di cheratina. Dal colletto si accrescono delle colonne di cellule che formano dei filamenti che, nella formazione della piuma, formano delle colonnine parallele di cellule che si accrescono e alla fine si distaccano a formare un ciuffo di barbe, nella formazione delle penne invece una zona del colletto ha una maggior proliferazione in forma di asta che darà il calamo e il rachide cui si salderanno le barbe.

Componenti della penna:

1. Calamo: infisso nel derma, cavo;
2. Rachide: parte sporgente che porta il vessillo
3. Vessillo formato da due serie di barbe inserite sul rachide
4. Barbe che portano 2 file di barbule di cui una provvista di amuli, specie di ganci che si tengono ancorati alle barbule delle serie adiacenti per tenere il vessillo coeso.

Le penne un calamo e un rachide molto rigidi, per sostenere il volo: Le penne principalmente coinvolte nel volo sono quelle delle ali, le remiganti e quelle della coda, le timoniere. Ci sono le mezze piume, che sono una sorta di via di mezzo tra penne e piume.

Invece più all’ interno, sotto alle mezze piume e alle penne dedicate al volo ci sono le piume vere e proprie che non hanno gli amuli e hanno un rachide molto più leggero e servono per mantenere la temperatura dell’ uccello formando quello che viene detto piumino Le filopiume sono l’analogo delle vibrisse dei gatti, si trovano vicino al becco e sono delle piume sensitive collegate a dei neuroni.