Tegumento e derivati

TEGUMENTO

Il tegumento è un complesso di tessuti di rivestimento con funzioni di:

• protezione da danni di varia natura;
• regolazione e mantenimento dell'omeostasi termica;
• locomozione;
• ricezione di stimoli tattili, termici e dolorifici;
• scambi respiratori, osmotici;
• sintesi;
• comunicazione;
• nutrizione;

È formato da:

• Epidermide: epitelio squamoso stratificato di origine ectodermica;
• Derma: tessuto connettivo di origine mesodermica;
• Ipoderma: tessuto connettivo lasso;
• Annessi epidermici: strutture derivate da interazioni epitelio-mesenchimali;

1. EPIDERMIDE:

L'epidermide è un epitelio squamoso stratificato non vascolarizzato che viene continuamente rinnovato. È composto da cheratinociti, cellule con attività di sintesi della cheratina, proteina che conferisce resistenza al tessuto. Riceve nutrimento dal derma, da cui si trova separato da uno strato detto lamina basale, la quale regola l'interazione tra i 2.

Rapporto dell'epidermide con le cellule basali si traduce in stimoli che promuovono la produzione di cheratina. Le cheratine sono proteine dei filamenti intermedi (10 nm) espresse nelle cellule epiteliali come proteine citoscheletriche. Sono di 2 tipi: α e β.

Le cheratine α si trovano in tutti i vertebrati dove costituiscono l'impalcatura e la forma delle cellule, sono responsabili della loro resistenza a forze meccaniche e di tensione. Si trovano in 2 varietà, accoppiante a formare dei dimeri:

• tipo I, cheratina acida;
• tipo II, cheratina basica;

I filamenti di questo tipo sono detti tonofilamenti.

Le cheratine β sono esclusive dei rettili e degli uccelli, dove formano uno strato spesso e robusto detto strato corneo. Sono proteine inestensibili e non pieghevoli, emerse dopo la divergenza trasauropsidi e sinapsidi.

La matrice dei cheratinociti è costituita da cellule basali che includono le cellule staminali, che si dividono illimitatamente ma poco.

di sostanze attraverso l'epidermide.

sali.Lo strato superficiale è formato dalla cuticola mucosa, cellule contenenti granuli di muco che servono a limitare i scambi d'acqua e a proteggere dalle infezioni. Generalmente la cheratinizzazione è assente.

• Epidermide dei tetrapodi:

Le cellule che proliferano sono quelle dello strato basale. Si ha la cheratinizzazione che poi evolve a corneificazione (corneociti) data da proteine associate alle cheratine che operano nel citoplasma e proteine cornee che modificano la membrana dei cheratinociti superficiali, indurendola.

• Epidermide degli anfibi:

È sottile e poco corneificata. Può presentare alcuni ispessimenti dove si trovano i melanociti. Ha funzione di regolazione osmotica, dell'equilibrio acido-base e degli scambi gassosi. Ci sono cheratinociti a produzione mucosa, cellule ricche di mitocondri per il trasporto attivo di cloro e cellule granulose per l'assorbimento d'acqua, il trasporto attivo di sodio e l'assunzione di urea.

Ci sono anche ghiandole pluricellulari a secrezione mucosa e sierosa. Nell'adulto, lo strato corneo è formato da 1 o 2 strati di cellule morte piatte con nucleo e matrice citoplasmatica amorfa (muco) che ingloba i tonofilamenti. Parte del muco viene scaricato negli spazi intracellulari.

• Epidermide dei rettili:

Ci sono le squame ricche di cheratina circondate da cerniere, dove la cheratina è minima. La corneificazione non è quindi uniforme. Lo strato corneo è spesso e le cellule sono prive di nucleo. È presente la cheratina β, che si associa alle α per dare un maggiore indurimento allo strato corneo. I cheratinociti producono muco, grassi neutri e corpi lamellari contenenti lipidi polari che vengono scaricati negli spazi intracellulari. I corpi lamellari sono vescicole citoplasmatiche che prevengono la perdita d'acqua. Lo strato corneo forma gli annessi epidermici come squame, piastre, artigli e becchi, dati dalle interazioni epitelio.

1. Mesenchima dermico.
2. Epidermide degli uccelli

L'epidermide presenta cheratina α, mentre nelle penne si trova la cheratina β. I cheratinociti non secernono muco ma cheratoialina, una proteina da cui deriva la matrice citoplasmatica che ingloba i tonofilamenti. I cheratinociti contengono anche grassi neutri e corpi lamellari.

Nello strato basale si trovano anche i melanociti, cellule a produzione di melanine, e ghiandole pluricellulari non a secrezione mucosa.

L'epidermide subisce modificazioni in rapporto alla termoregolazione: si sviluppano le penne, ovvero strutture cornee fondamentali per l'endotermia omeotermica, un costante mantenimento di un'alta temperatura corporea per garantire un'elevata attività metabolica.

Le penne sono derivate dalle squame dei rettili, con le quali condividono le prime fasi dello sviluppo. Inizialmente si pensava avessero funzione di isolamento termico, poi una ornamentale e infine una funzione a sostegno.

dell'aria. Penne (e quindi squame) si sviluppano da interazioni epitelio-mesenchimali, dove il mesenchima dermico invia un segnale istruttivo all'epidermide.

• Epidermide dei mammiferi

È presente solo la cheratina α, dove la disposizione dei filamenti assicura le particolari proprietà meccaniche della struttura. I cheratinociti non producono più né muco né grassi neutri. Essi producono i corpi lamellari ed altre proteine: la filaggrina si associa alle cheratine; loricrina e involucrina sono proteine cornee che ispessiscono la membrana plasmatica dei cheratinociti. Ci sono vari tipi cellulari quali: cheratinociti (origine ectodermica); cellule di Langherans (odendrociti), ovvero derivati da precursori emopoietici con funzioni nel processo immunitario dell'epidermide; melanociti, derivati dalla cresta neurale che producono e secernono melanine; cellule di Merkel (o epiteliali tattili), derivate dalla cresta neurale con funzione recettoriale, in grado

dipercepire stimoli tattili prolungati. Le cellule di Merkel e i melanociti si trovano a livello dello strato basale. Anche i mammiferi subiscono modificazioni in rapporto alla termoregolazione: si sviluppano i peli, ovvero speciali strutture cornee che assicurano un buon grado di isolamento termico e proteggono dalla perdita di acqua per evaporazione. I peli sono costituiti da cheratina α e proteine ad essa associate. Sono presenti numerose ghiandole cutanee che nei mammiferi hanno raggiunto la massima specializzazione. Le funzioni delle ghiandole sono protezione, comunicazione, nutrizione e termoregolazione. Un esempio sono le ghiandole mammarie, ovvero ghiandole sudoripare modificate che nei monotremi si trovano associate a follicoli piliferi, mentre nei marsupiali e nei placentati si sviluppano in mammelle, addominali nei primi e lungo la linea del latte nei secondi.

2. DERMA

Il derma si sviluppa dal mesenchima a seconda della sua localizzazione: - dal mesenchima della cresta neurale

cefalica sviluppa parte del derma della faccia;- dal mesenchima del mesoderma cefalico sviluppa parte del derma della faccia;- dal mesenchima del dermatomo sviluppa il derma dorsale del tronco;- dal mesenchima della somatopleura sviluppa il derma laterale e ventrale del tronco e degli arti;

Il derma è un tessuto connettivo composto tipicamente da uno strato lasso superficiale (stratospongioso) e uno strato compatto profondo (strato reticolare). I suoi costituenti sono:

• Cellule quali fibroblasti, adipociti, macrofagi, mastociti, granulociti, linfociti e plasmacellule;
• Componente fibrillare costituita da fibre collagene (tipo I), fibre reticolari ed elastiche; costituiscono la matrice
• Componente amorfa costituita da glicoproteine, extracellularemucopolisaccaridi (GAG), proteoglicani, sali, vitamine e acqua;

Il derma ha un ruolo fondamentale nella regolazione della morfogenesi del tegumento la cuievoluzione è strettamente legata alle complesse

tra gli strati dell'epidermide. Il derma è composto principalmente da tessuto connettivo, che fornisce supporto strutturale alla pelle. Contiene anche vasi sanguigni che forniscono ossigeno e nutrienti all'epidermide e agli annessi cutanei, come i follicoli piliferi e le ghiandole sudoripare. Il derma è coinvolto nel metabolismo cutaneo e nel turnover cellulare, contribuendo alla rigenerazione della pelle. Inoltre, contiene terminazioni nervose libere e recettori cutanei che rispondono a stimoli tattili, pressori e dolorosi. I cromatofori, cellule pigmentate che derivano dalle cellule della cresta neurale, sono presenti nel derma e conferiscono colore alla pelle. Questo colore può essere modificato in risposta a diversi fattori, come cambiamenti fisiologici o morfologici. Nei pesci, negli anfibi e nei rettili, i cromatofori sono localizzati nella parte più superficiale del derma, mentre i melanociti epidermici sono presenti tra gli strati dell'epidermide.tra i cheratinociti. Negli uccelli e mammiferi sono presenti solo melanociti localizzati nell'epidermide. I cromatofori hanno funzione criptica (mimetismo) e aposematica (colorazione di una parte del corpo). 3. DERIVATI DERMICI: Sono costituiti da tessuti mineralizzati, esclusivi dei vertebrati, che hanno avuto la loro origine nel tegumento attraverso condensazione di cellule con competenza osteogenica e/o odontogenica. Appartengono a questa categoria: - Scaglie mineralizzate → scheletro osseo dermico, dove "dermico" indica che tale scheletro si forma per ossificazione diretta dal derma cutaneo. Questo scheletro può essere macromerico o micromerico (esoscheletro) – condensazione osteo- e odontogenica; - Denti → condensazione odontogenica; - Raggio delle pinne → condensazione osteogenica; - Ossa dermiche → condensazione osteogenica; Osso: È una forma specializzata di tessuto connettivo, caratterizzato dalla mineralizzazione della

matriceextra-cellu