Tegumento e derivati

Tegumento

Il tegumento è un complesso di tessuti di rivestimento con funzioni di:

• Protezione da danni di varia natura
• Regolazione e mantenimento dell’omeostasi termica
• Locomozione
• Ricezione di stimoli tattili, termici e dolorifici
• Scambi respiratori, osmotici
• Sintesi
• Comunicazione
• Nutrizione

È formato da:

• Epidermide: epitelio squamoso stratificato di origine ectodermica
• Derma: tessuto connettivo di origine mesodermica
• Ipoderma: tessuto connettivo lasso
• Annessi epidermici: strutture derivate da interazioni epitelio-mesenchimali

Epidermide

L’epidermide è un epitelio squamoso stratificato non vascolarizzato che viene continuamente rinnovato. È composto da cheratinociti, cellule con attività di sintesi della cheratina, proteina che conferisce resistenza al tessuto. Riceve nutrimento dal derma, da cui si trova separato da uno strato detto lamina basale, la quale regola l’interazione tra i due. Il rapporto dell’epidermide con le cellule basali si traduce in stimoli che promuovono la produzione di cheratina.

Le cheratine sono proteine dei filamenti intermedi (10 nm) espresse nelle cellule epiteliali come proteine citoscheletriche. Sono di due tipi: α e β.

Le cheratine α si trovano in tutti i vertebrati dove costituiscono l’impalcatura e la forma delle cellule, sono responsabili della loro resistenza a forze meccaniche e di tensione. Si trovano in due varietà, accoppiate a formare dei dimeri:

• Tipo I, cheratina acida
• Tipo II, cheratina basica

I filamenti di questo tipo sono detti tonofilamenti.

Le cheratine β sono esclusive dei rettili e degli uccelli, dove formano uno strato spesso e robusto detto strato corneo. Sono proteine inestensibili e non pieghevoli, emerse dopo la divergenza tra sauropsidi e sinapsidi.

La matrice dei cheratinociti è costituita da cellule basali che includono le cellule staminali, che si dividono illimitatamente ma poco di frequente, e le cellule che si amplificano in transito, le quali si dividono limitatamente ma molto frequentemente. Esse esprimono la cheratina E.

Nei tetrapodi si trovano anche cellule soprabasali, le quali modificano la loro struttura degradando i loro organelli, sintetizzando ed accumulando grandi quantità di cheratina K, che si assembla con la preesistente cheratina E per la cheratinizzazione.

L’aggiunta delle K comporta anche un processo di corneificazione, più sviluppato negli amnioti, che porta alla formazione di uno strato corneo esterno più duro e spesso a livello delle appendici, e dei derivati caratteristici degli amnioti quali penne, peli e squame.

Epidermide dei ciclostomi e pesci gnatostomi

Lo strato corneo è assente e le cellule sono tutte metabolicamente attive. I cheratinociti con cheratina α hanno funzioni strutturali e protettive. Ci sono anche cellule ghiandolari a secrezione mucosa e cellule per il trasporto attivo di sali.

Lo strato superficiale è formato dalla cuticola mucosa, cellule contenenti granuli di muco che servono a limitare i scambi d’acqua e a proteggere dalle infezioni. Generalmente la cheratinizzazione è assente.

Epidermide dei tetrapodi

Le cellule che proliferano sono quelle dello strato basale. Si ha la cheratinizzazione che poi evolve a corneificazione (corneociti) data da proteine associate alle cheratine che operano nel citoplasma e proteine cornee che modificano la membrana dei cheratinociti superficiali, indurendola.

Epidermide degli anfibi

È sottile e poco corneificata. Può presentare alcuni ispessimenti dove si trovano i melanociti. Ha funzione di regolazione osmotica, dell’equilibrio acido-base e degli scambi gassosi.

Ci sono cheratinociti a produzione mucosa, cellule ricche di mitocondri per il trasporto attivo di cloro e cellule granulose per l’assorbimento d’acqua, il trasporto attivo di sodio e l’assunzione di urea. Ci sono anche ghiandole pluricellulari a secrezione mucosa e sierosa.

Nell’adulto, lo strato corneo è formato da 1 o 2 strati di cellule morte piatte con nucleo e matrice citoplasmatica amorfa (muco) che ingloba i tonofilamenti. Parte del muco viene scaricato negli spazi intracellulari.