Schemi Basi biologiche del comportamento

Etologia e psicobiologia

Basi biologiche del comportamento

Cenni preliminari

La teoria dell'evoluzione di Darwin fornisce la base razionale per l'utilizzo di animali come modello per lo studio del comportamento umano. I processi evolutivi hanno modellato il cervello: una struttura complessa altamente conservata (struttura, conformazione, aree specializzate…). Le nostre menti, così come i nostri corpi, sono il risultato di adattamenti evolutivi all'ambiente operati per massimizzare la fitness in quello specifico ambiente. Nel cervello esistono varie vie neurochimiche preferenziali.

Geni e comportamento

Geni: tratto di DNA con azione codificante e regolatoria. Sintesi delle proteine influisce sulla struttura e sull'organizzazione del sistema biologico e, di conseguenza, sul comportamento dell’individuo. Diversi geni possono portare a comportamenti diversi. La diversità non è data da geni diversi, ma dipende da come viene regolata l'espressione genica. I topi hanno il 98-99% dei loro geni omologhi a quelli umani.

Genotipo e fenotipo

Genotipo: insieme di tutti i geni dell'individuo, caratteristiche non direttamente osservabili. Fenotipo: caratteristiche osservabili, risultato dell'interazione geni-ambiente. Geni vs. ambiente = falsa dicotomia. L'ambiente modula gli effetti genetici:

• I geni influenzano l'ambiente.
• Esistono molti meno geni di quanto si pensava.

Effetti dei geni sul comportamento

I genotipi possono conferire un vantaggio o uno svantaggio solo in relazione all'ambiente. L'ansia è svantaggiosa se l’individuo è in un ambiente favorevole.

Esempi di effetti di singoli geni sul comportamento

Gene V1aR: gene della monogamia. La maggior parte dei mammiferi sono poligini. L'arvicola delle praterie è monogama. Tre ipotesi:

• Possibile base genetica del comportamento monogamo: gene V1aR → proteina recettore per vasopressina ad alta espressione (= molti recettori). La vasopressina è prodotta e rilasciata durante l'accoppiamento. Essa condiziona la via neurale del rinforzo positivo: i maschi sono incoraggiati a rimanere con la stessa compagna, formando un legame duraturo. Il gene V1aR è assente nell’arvicola montana, che è poligina.
• Possibile beneficio riproduttivo dei maschi che impediscono alle compagne di accoppiarsi con altri. La monogamia esiste perché i maschi che in passato sono stati monogami, e quindi hanno tenuto sotto sorveglianza la loro compagna, sono i padri di tutta la progenie e hanno tramandato i geni della monogamia.
• Spiegazione storica: la poliginia ha dato luogo alla monogamia.

Esperimenti genetici

Esperimento di knockout genico: inattivazione di uno specifico gene del genoma di un animale.

Gene fosB: cure materne. È stato alterato il codice genetico del gene fosB in topolini di laboratorio. Le femmine con la mutazione sono totalmente indifferenti ai loro piccoli appena nati. Se scappassero, non li riporterebbero al nido. Le femmine normali hanno un comportamento materno adeguato: recuperano i cuccioli e li mantengono al caldo allattandoli.

Maschi knockout per il gene Oxt: i maschi privi di questo gene non possono produrre ossitocina (ormone cerebrale) con il risultato che non possono ricordare con quali femmine hanno interagito in precedenza. La presenza del gene Oxt è cruciale per riconoscere una femmina familiare.

Gene TRP2: il maschio senza questo gene quando incontra un altro maschio cerca di accoppiarsi con esso. I maschi normali, invece, si comportano in modo aggressivo con l’intruso. Si ipotizza che il gene TRP2 sia implicato nel funzionamento dell’apparato olfattivo.

Gene che codifica un recettore per la serotonina: 5HT1b. I topi knockout per questo gene sono più aggressivi. In generale, una carenza di serotonina porta a livelli maggiori di aggressività, depressione e obesità.

Effetti di singoli geni sul fenotipo umano

Sindrome di Williams: data da una delezione di un segmento del cromosoma 7. Provoca ritardo mentale, QI basse, alterazioni percettive, predisposizione a problemi cardio-vascolari e la caratteristica conformazione del viso elfico.

Specific Language Impairment: anomalia nel gene FOXP2 sul cromosoma 7, che ha la funzione, tra le altre, di trascrivere altri geni.

Effetti di più geni sul comportamento

La costruzione del nido: selezione artificiale sono i ricercatori a decidere quale fenotipo comportamentale si riprodurrà e quale no, attraverso gli accoppiamenti. I topolini domestici costruiscono il nido con l’erba, ma in laboratorio accettano volentieri il cotone. Nella generazione di partenza ogni topo utilizzava dai 13 ai 18 grammi di materiale. I ricercatori crearono una linea alta, incrociando maschi e femmine che raccoglievano tanto cotone, una linea bassa (il contrario) e una linea di controllo, incrociando maschi e femmine scelti a caso tra i due gruppi. I piccoli furono cresciuti tutti nelle medesime condizioni, per escludere la variabile ambientale. Alla 15^a generazione i topi della linea alta raccoglievano 50 gr di cotone e i topi della linea bassa ne raccoglievano solo 5. I topi della linea di controllo ne usavano 20 gr (più o meno come la generazione di partenza).

Le differenze genetiche tra i topi della 1^a generazione erano alla base di alcune delle differenze nel comportamento di costruzione del nido. Studio dei cambiamenti fenotipici che avvengono senza variazioni della sequenza nucleotidica genomica.

Epigenetica

I fattori che influenzano l’epigenesi: questi cambiamenti continuano dopo la nascita, possono essere influenzati dall’ambiente e sono ereditabili. Essi avvengono attraverso la metilazione del DNA (DNA metilato = repressione della trascrizione) e il rimodellamento della cromatina (facilita la trascrizione del DNA).

Sviluppo sessuale differenziato

Gli ormoni e il sistema endocrino

Ormoni: composti chimici secreti da ghiandole specializzate e rilasciati nel circolo sanguigno. Vanno a influenzare cellule bersaglio in un altro organo.

Neurotrasmettitori: sostanze rilasciate dai neuroni che vanno ad interagire con i neuroni adiacenti, alterandone il potenziale di membrana.

Gli ormoni, chimicamente, possono essere:

• Lipidi: es. steroidi come il testosterone
• Peptidi o proteine: es. ossitocina
• Amine o altre piccole molecole: es. adrenalina

Vasopressina e ossitocina: ormoni steroidei e tiroidei sono lipofili = attraversano la membrana plasmatica e si legano a recettori intra-citoplasmatici (attivano trascrizione genica) + hanno anche recettori di membrana. Nel cervello gli ormoni influenzano la risposta neuronale o l’attività di specifici geni nel neurone, alterando la biochimica del cervello e modificando il comportamento.

Ormoni peptidici e derivati da aminoacidi sono idrofilici = necessitano di recettori di membrana (attivano l’attività della cellula). Regolano il comportamento sessuale.

Ormoni e comportamento sessuale

Estrogeni: promuovono sviluppo, crescita e mantenimento degli organi riproduttivi femminili e lo sviluppo dei caratteri sessuali secondari. Progesterone: prepara l’utero all’impianto dell’uovo fecondato e la ghiandola mammaria alla produzione del latte. Androgeni (testosterone): promuove sviluppo, crescita e mantenimento degli organi riproduttivi maschili e lo sviluppo dei caratteri sessuali secondari + stimolano il metabolismo proteico.

Ormoni ipofisari e tiroidei

Gli ormoni tiroidei regolano il metabolismo (aumento dispendio energetico e della glicolisi) e regolano lo sviluppo. Ad alti livelli inibiscono, con meccanismo a feedback, la produzione di TRH e TSH.

Determinazione del sesso nei mammiferi

Il sistema X - Y: nei mammiferi il sesso dell’individuo è determinato dalla presenza o dall’assenza di un cromosoma Y (contiene circa 10 geni). Il sesso di base è il femminile (XX), si diventa maschi se lo spermatozoo che feconda l’ovulo trasporta un Y e soprattutto se a un certo punto dello sviluppo si attiva il gene SRY, quello che determina la mascolinizzazione.

Sesso genetico, gonadico e fenotipico: topi XY senza il gene SRY sviluppano le ovaie ed un fenotipo femminile; topi XX con espressione del gene SRY hanno i testicoli e un fenotipo maschile.

Comportamento sessuale indotto da ormoni

Castrazione neonatale dei maschi di topo + iniezioni di estrogeno in fase adulta = comportamento di lordosi. Trattamento neonatale di femmine di topo con testosterone + iniezioni di testosterone in fase adulta = comportamento di monta.

Effetti di tipo organizzativo: durante lo sviluppo prenatale e nei primissimi giorni dopo la nascita (periodo critico) causano una differenziazione e organizzazione dei substrati neurali del comportamento. Producono cambiamenti strutturali e/o funzionali (relativamente permanenti) del cervello e dei neuroni. Questa azione organizzativa può produrre un permanente dimorfismo sessuale di alcune regioni cerebrali (sinapsi, albero dendritico, popolazioni recettoriali per i neurotrasmettitori).

Effetti attivazionali: nell’adulto attivano specifici moduli di comportamento. Questi effetti durano finché l’ormone è presente a livelli adeguati, poi scompaiono.

Disordini genetici e dimorfismi sessuali

Insensibilità agli androgeni: maschi XY che hanno i testicoli e producono androgeni, ma non hanno i recettori per un difetto genetico sul cromosoma X. Appaiono femminili: hanno vagina e clitoride ma sono sterili (no mestruazioni), e si comportano in modo femminile: si considerano donne, si vestono e agiscono come donne. Scelgono uomini come partner sessuali.

Iperplasia surrenalica congenita: femmine XX che hanno le ghiandole surrenaliche molto sviluppate alla nascita producono un eccesso di testosterone. Sono individui che hanno le ovaie, i genitali esterni presentano ambiguità (pene-clitoride). Hanno prevalentemente tratti maschili (aggressività etc.). La maggior parte sono eterosessuali ma una porzione ragguardevole presenta comportamenti omosessuali.

Attività cerebrali differenziate

Attivazioni diverse in diverse aree cerebrali per diversi compiti.

Il rompicapo della riproduzione sessuale

http://odonto.biol.unipr.it/Ripr-SEX.htm (per approfondimento, spaccato da «La regina rossa» di Matt Ridley)

Sexual selection and the descent of man, Darwin (1871): le differenze sessuali nel comportamento determinano le diverse attitudini e i diversi ruoli sociali di maschi e femmine, evolutesi sotto la spinta della selezione sessuale.

Scopo della vita: la riproduzione

Lo scopo essenziale della vita è trasmettere i propri geni alle generazioni successive. Perché viene mantenuta la riproduzione sessuale? Ci sono vantaggi nel breve periodo e potenziali vantaggi sul lungo periodo:

• Flessibilità evolutiva sul lungo periodo
• Ricombinazione: frammentazione e rimescolamento dei genotipi + eliminazione nel medio periodo delle mutazioni deleterie
• Meiosi: dimezzamento dei cromosomi, due divisioni cellulari (costo di energia e tempo)
• Accoppiamento: cercare il partner
• Maschi: i figli maschi non partecipano alla produttività della generazione successiva = le femmine hanno un costo di diluizione del genoma.

Ipotesi del vicario di Bray

Spiegazione tradizionale: le popolazioni che si riproducono sessualmente possono evolvere più velocemente in un ambiente soggetto a mutamenti = la riproduzione sessuale offre una maggiore variabilità genetica, fondamentale per l'adattamento e la sopravvivenza delle specie.