Riassunto esame neuroanatomia, prof. Macchiarelli, libro consigliato Anatomia del sistema nervoso centrale e periferico dell'uomo, Cattaneo‎

Midollo spinale

Il midollo spinale è la porzione più caudale del nevrasse e mantiene la conformazione cilindrica del tubo neurale. Continua cranialmente con il bulbo, ed è rivestito in superficie da involucri connettivali riccamente vascolarizzati, le meningi spinali, insieme alle quali occupa il canale vertebrale. È connessa alla periferia da 33 paia di nervi spinali.

Configurazione esterna del midollo spinale

Il midollo spinale è leggermente appiattito in senso anteroposteriore.

• A livello lombare, il midollo si restringe nel cono midollare e continua con un lungo sottile filamento fibroso (filamento terminale) che termina sulla faccia dorsale del coccige.
• Cauda equina
• Presenta curvature sagittali che corrispondono a quelle della colonna vertebrale.
• Presenta due rigonfiamenti fusiformi che si distinguono in: cervicale e lombare.
• Questi rigonfiamenti corrispondono ai punti di emergenza dei nervi destinati rispettivamente agli arti superiori e inferiori.
• Nel mezzo della superficie ventrale e dorsale del midollo spinale sono visibili la fessura mediana anteriore e rispettivamente il solco mediano posteriore.
• Questi solchi suddividono il midollo in due metà uguali e simmetriche:
  • Solco intermedio anteriore
  • Solco laterale anteriore
  • Solco laterale posteriore
  • Solco intermedio posteriore
• Fessura mediana anteriore: percorre tutto il midollo spinale dal limite con il bulbo fino al cono midollare.
• Il solco mediano posteriore è poco profondo. Da esso si stacca un setto di glia: il setto posteriore che si porta nella campagna del midollo spinale.
• Il solco intermedio anteriore è presente solo nel tratto cervicale del midollo spinale. Si localizza tra la fessura mediana anteriore e il solco laterale anteriore.
• Il solco laterale anteriore si estende per tutta la lunghezza del midollo. È punto di penetrazione delle radici anteriori dei nervi spinali.
• Il solco laterale posteriore si estende per tutta la lunghezza del midollo. È punto di penetrazione delle radici posteriori dei nervi spinali.
• Il solco intermedio posteriore si trova a livello dei neuromeri cervicali e toracici superiori tra il solco laterale posteriore e il solco mediano posteriore.

Cordoni del midollo spinale

Abbiamo tre tipi di cordone:

• Il cordone anteriore: si trova tra la fessura mediana anteriore e il solco laterale anteriore. È diviso dal solco intermedio anteriore in due fasci secondari.
• Il cordone laterale: è compresso fra il solco laterale anteriore e il solco laterale posteriore, attaccato in superficie da legamenti denticolati, formazioni di dipendenza meningea.
• Il cordone posteriore: è situato tra il solco laterale posteriore e il solco mediano posteriore. È suddiviso dal solco intermedio posteriore in due fasci secondari di gracile e cuneato.

Radici dei nervi spinali

Sono in numero di 33 paia. Sono costituite da una radice anteriore (motrice) e da una radice posteriore (sensitiva). Nel decorso della radice posteriore, lateralmente al ganglio spinale, si riunisce alla radice anteriore per dare origine, in corrispondenza del foro intervertebrale, al nervo spinale.

Divisione del midollo spinale in neuromeri

Tenendo conto dei rapporti fra i nervi spinali e le vertebre corrispondenti, il midollo spinale viene diviso in un tratto cervicale, uno toracico, uno lombare, uno sacrale, e uno coccigeo. Ogni tratto si compone di diversi segmenti a neuromeri che corrispondono all'emergenza bilaterale di una coppia di radici motrici e alla penetrazione di una coppia di radici sensitive con i gangli spinali.

Configurazione interna del midollo spinale

L'esistenza di due costituenti distinti: la sostanza grigia e la sostanza bianca. Della sostanza grigia si vede inoltre la sezione del canale centrale che si estende con calibro variabile per tutta la lunghezza del midollo spinale.

Si chiama sostanza grigia per la presenza di nuclei, cromatina, mitocondri citocromi contenenti ferro tutto a livello del pirenoforo delle cellule nervose. La sostanza bianca è chiamata così per i componenti fosfolipidici o steroidei nelle membrane plasmatiche dei prolungamenti nervosi che la compongono.

• C1-C3: Sostanza bianca
• C4-C8: Sostanza grigia
• T1-T12: Sostanza bianca
• L1-L5: Sostanza grigia

Sostanza grigia

La sostanza grigia si trova nella parte interna del midollo, ha una forma a “T” o a farfalla ed è organizzata in due corna per lato, una anteriore e una posteriore. Queste sono unite dalla commessura grigia che passa a ponte fra le due metà.

Dal contorno festonato della testa del corno anteriore fuoriescono fascetti di fibre nervose che emergono dal solco laterale anteriore del midollo come radicole, confluendo nelle radici anteriori dei nervi spinali. L'apice del corno anteriore controlla i movimenti dei muscoli scheletrici. Alla radice del corno anteriore c'è la zona responsabile del movimento dei muscoli viscerali che controlla sia la muscolatura liscia dei visceri sia la secrezione ghiandolare.

Massa intermedia: si trova fra la base del corno anteriore e quella del corno posteriore.

Corno posteriore: si dirige indietro e in fuori, fin quasi a raggiungere la superficie dorsale del midollo spinale, dalla quale si separa con la zona marginale (di Lissauer). All'apice del corno posteriore si addensa un cappuccio di aspetto gelatinoso denominato sostanza gelatinosa (di Rolando). La base del corno posteriore controlla la sensibilità dei visceri. All'apice del corno posteriore c'è la zona sensitiva somatica.

Commissura grigia

È un tratto mediano di sostanza grigia tesa fra le due formazioni simmetriche date da:

• Corno anteriore
• Corno posteriore
• Massa intermedia

La presenza nel suo contesto del canale centrale consente di dividerlo in una porzione anteriore - commessura grigia anteriore e in una porzione posteriore - commessura grigia posteriore.

Struttura interna della sostanza grigia

La sostanza grigia del midollo spinale è formata di cellule nervose e di fibre nervose, nella maggior parte mieliniche; inoltre di cellule di nevroglia.

Cellule del I tipo di Golgi: hanno un lungo neurite che diventa una fibra nervosa mielinica generalmente esce dalla sostanza grigia. Sono distinti in cellule radicolari e cellule funicolari. Le cellule radicolari costituiscono le radici anteriori dei nervi spinali; sono distinti in motrici somatiche e effettori viscerali.

Cellule del II tipo di Golgi: hanno un neurite che si ramifica entro la sostanza grigia del midollo spinale, avendo funzioni di collegamenti a breve distanza.

Fibre nervose motorie

• Le fibre motrici somatiche o motoneuroni per la muscolatura scheletrica.
  • Motoneuroni α: innervano le fibre muscolari striate dei muscoli scheletrici.
  • Sono provvisti di grossi dendriti abbondantemente ramificati i quali possono spingersi anche nell'antimero opposto.
  • Passa nella radice anteriore di un nervo e seguendo il nervo spinale medesimo giunge al muscolo cui è destinata. Qui si ramifica rispettivamente e ciascuna sua ramificazione costituisce una placca motrice.
  • Cellule di Renshaw
• Motoneuroni γ: innervano le fibre muscolari striate accolte nei fusi neuromuscolari dei muscoli scheletrici, organelli che hanno il compito di registrare lo stato di tensione dei muscoli e il tono muscolare.
  • I fusi neuromuscolari sono formati da neuroni a T dei gangli spinali. Vengono trasmessi ai motoneuroni tonici del midollo spinale i quali, così stimolati per via riflessa, danno luogo a impulsi che rafforzano il tono muscolare.

Le cellule effettrici viscerali si trovano nella base del corno anteriore e sono deputate all'innervazione della muscolatura involontaria, cui non inviano direttamente gli impulsi nervosi ma li trasmettono tramite l'interposizione dei neuroni dei gangli simpatici. Le cellule effettrici danno origine a due tipi di fibre:

• Pregangliari: fuoriescono dal midollo spinale tramite le radici anteriori dei nervi spinali.
• Postgangliari: si recano ai rispettivi territori di innervazione.

Cellule funicolari

Danno origine a fibre mieliniche. Le fibre funicolari entrano nella costituzione dei cordoni della sostanza bianca del midollo spinale. Possono essere distinte in:

• Cellule funicolari dell'apparato segmentato: collegano tra loro diversi segmenti spinali
• Cellule funicolari dell'apparato di connessione: salgono all'encefalo e collegano così la sostanza grigia del midollo spinale a quella encefalica.

Organizzazione della sostanza grigia

Nuclei della sostanza grigia

• Nuclei somatomotori: per l'innervazione della muscolatura volontaria (corno anteriore e laterale).
• Nuclei visceroeffettori: per l'innervazione dei muscoli involontari.
• Nuclei sensitivi del corno anteriore: somatosensitivi e viscerosensitivi.

Nuclei del corno anteriore

Funzione: motrice, ossia effettrice. Da esso originano le fibre motrici somatiche deputate all'innervazione dei muscoli scheletrici e le fibre effettrici viscerali o fibre pregangliari per l'innervazione della muscolatura involontaria.

Nuclei somatomotori

• Testa del corno anteriore del midollo spinale
• Gruppo mediale: innervazione dei muscoli annessi alla colonna vertebrale.
• Gruppo laterale: costituito dai nuclei destinati ad innervare i muscoli laterali e anteriori del tronco e quelli degli arti.
• È costituito da tre colonne cellulari:
  • La colonna centrale: innervazione dei muscoli della spalla e del braccio e, in corrispondenza dei rigonfiamenti lombare, dà le fibre del perineo.
  • La colonna postero-laterale: rigonfiamento cervicale. Dà le fibre nervose per i muscoli dell'avambraccio e della mano. Il rigonfiamento lombare dà origine alle fibre nervose per i muscoli della gamba e del piede.
  • I muscoli intercostali e i muscoli della parete dell'addome vengono innervati da tutte e tre le colonne.

Nuclei visceroeffettori

• Base del corno anteriore del midollo spinale e il corno laterale.
• Colonna intermedia laterale: sede dei centri ortosimpatici nevrassiali. Qui si trova il centro cilio-spinale che presiede alla motilità del muscolo dilatatore della pupilla; nella parte superiore vi è pure il centro cardio-acceleratore. Si trova anche il centro polmonare e i centri per i visceri addomeno-pelvici.
• Colonna parasimpatiche sacrali: localizzata nei segmenti sacrali, sono fibre postgangliari che provvedono alla innervazione motrice della muscolatura involontaria e della innervazione eccito-secretrica delle ghiandole.

Nuclei del corno posteriore

Ha funzione sensitiva. I loro rami collaterali recano impressioni della sensibilità generale sia somatica che viscerale.

• Sensibilità esterocettiva: sensibilità tattile, termica, dolorifica.
• Sensibilità esterocettiva epicritica o discriminativa: sensibilità tattile che permette a livello della corteccia di discriminare con precisione l'area che è stata stimolata e la natura dello stimolo.
• Sensibilità tattile non discriminativa o protopatica: fornisce invece informazioni più generiche.
• Sensibilità termica: per la temperatura.
• Sensibilità vibratoria: per le vibrazioni.
• Sensibilità dolorifica: il dolore.
• Sensibilità propriocettiva: permette di percepire lo stato di contrazione dei muscoli e la posizione delle articolazioni. È importante per compiere movimenti armoniosi e per la stazione eretta e viene convogliata soprattutto nel cervelletto.

Lamine di Rexed

I neuroni contenuti nell'asse grigia del midollo spinale possono formare raggruppamenti in cui tutti gli elementi presentano le stesse connessioni nervose. A tali raggruppamenti di neuroni si dà il nome di nuclei o colonna a seconda che siano visti in sezione trasversale oppure longitudinale. Un'organizzazione laminare è presente con variazioni locali per tutta l'estensione del midollo spinale. Nelle lamine si possono poi localizzare i principali nuclei o colonne.

Lamina I

È la più superficiale e posteriore ed è chiamata strato marginale o strato di Woldeger. Questo strato riceve fibre che arrivano dalla radice dorsale e dà origine al tratto spino-talamico laterale, ossia un fascio di fibre che sale dal midollo spinale fino al talamo. Le fibre della radice posteriore che arrivano alla lamina marginale sono fibre sottili di tipo C e di tipo A delta e portano informazioni tattili protopatiche, termiche e dolorifiche.

Lamina II

(Il nucleo della sostanza gelatinosa del Rolando): ha un ruolo nell'interpretazione del dolore. È costituito da cellule del tipo II Golgi, ossia da cellule funicolari (le cui fibre biforcandosi danno origine ai rami ascendenti e discendenti). Ricevono fibre della radice dorsale che portano informazioni dolorifiche e dalle fibre discendenti dalla formazione reticolare dal midollo allungato e dal resto del midollo spinale che hanno una certa importanza nella modulazione del dolore.

Lamina III e IV

(Nucleo proprio del corno posteriore): occupa la parte centrale della testa del corno posteriore per tutta la lunghezza del midollo spinale. Vi originano i fasci spino-talamici anteriore e laterale crociati che decorrono nei cordoni rispettivamente anteriore e laterale del midollo spinale e mettono capo al nucleo ventrale posteriore del talamo. Il primo reca impulsi della sensibilità tattile protopatica, il secondo impulsi della sensibilità termica e dolorifica. Vi origina anche il fascio spino-tettale crociato che sale nel cordone laterale del midollo spinale e si porta alla lamina quadrigemina del mesencefalo portando impulsi della sensibilità esterocettiva protopatica.

Lamina V e VI

Possono essere considerate insieme e costituiscono il nucleo proprio del midollo spinale e danno anch'essa origine al tratto spino-talamico. Riceve soprattutto informazioni dolorifiche, termiche e tattili protopatiche dalle radici posteriori dei nervi spinali e riceve anche delle fibre discendenti cortico-spinali dalla corteccia cerebrale. Vicino a queste due lamine, la sostanza grigia si mischia con la sostanza bianca a livello del midollo cervicale dando origine alla formazione reticolare.

Lamina VII

(Base del corno anteriore): è la lamina più ampia. Manda delle fibre che interconnettono i diversi neuromeri e contiene diversi gruppi di neuroni particolari.

Nucleo dorsale di Clarke

È posto medialmente tra la base e il collo del corno posteriore subito dietro alla colonna intermedia mediale. Si trova tra i neuromeri T1-L3. Composto da neuroni che danno origine al tratto spino-cerebellare dorsale, trasporta impulsi della sensibilità propriocettiva incosciente, soprattutto del tronco.

Colonna intermedio-laterale

Forma una specie di sporgenza chiamata corno laterale. Si trova al livello dei neuromeri T1 a L2.

Colonna intermedio-mediale

È coinvolta nei riflessi viscerali.

Nucleo autonomo sacrale

Si trova tra i neuromeri S2 a S4. Sono neuroni parasimpatici che controllano la minzione, defecazione, erezione.

Struttura della sostanza bianca

La sostanza bianca è composta da fasci, che vengono distinti in ascendenti e discendenti (fasci di proiezione) a seconda della direzione dell'impulso nervoso. Vi sono inoltre fasci in cui i due tipi di fibre coesistono (fasci di associazione e propriospinali).

Cinque tipi di fibre

• Fibre afferenti: dalle cellule dei gangli sensitivi spinali che attraversano le radici posteriori del nervo spinale entrano nel midollo, dove seguono destini diversi.
• Fibre ascendenti lunghe: originate o da neuroni delle corne posteriori del midollo spinale o direttamente da neuroni dei gangli sensitivi che portano informazioni a livelli sovraspinali.
• Fibre discendenti lunghe: provengono da livelli sovraspinali e terminano sui neuroni del midollo spinale regolandone l'attività.
• Fibre di associazione: instaurano connessioni intrasegmentali e intersegmentali (non escono dal midollo spinale).
• Fibre provenienti dai neuroni effettori che lasciano il midollo spinale attraverso le radici anteriori.

Fasci di proiezione

I fasci di proiezione ascendenti sono vie della sensibilità generale che terminano a livello della corteccia cerebellare tramite varie stazioni a livello della corteccia telencefalica, o che si arrestano in nuclei oppure nella formazione reticolare del tronco encefalico.

Si riconoscono tre grandi sistemi:

• Un primo sistema: veicola sensazioni termiche, dolorifiche, tattili e protopatiche, cioè mal localizzabili e poco discriminate, che vengono inviate sia da nuclei del tronco encefalico (oliva inferiore, nuclei vestibolari, formazione reticolare grigia) dai quali si proiettano diffusamente alla corteccia telencefalica. In questo ambito rientrano i fasci spino-talamici e spino-tettale che insieme costituiscono il lemnisco spinale, i fasci spino-olivare, spinoreticolare e spinovestibolare.
• Un secondo sistema: è quello delle vie spinocerebellari che comprendono i fasci spinocerebellare dorsale (diretto o di Flechsig) e spinocerebellare ventrale (crociato o di Gowers). Essi trasportano al cervelletto stimoli propriocettivi incoscienti provenienti dal sistema muscoloscheletrico.
• Un terzo sistema: composto da fasci del cordone posteriore che trasportano diversi tipi di sensazioni esterocettive (sensibilità tattile epicritica, termica, dolorifica e vibratoria) e propriocettive coscienti. Appartengono a questo sistema il fascicolo di Goll (gracile) e il fascicolo cuneato.

I fasci di fibre discendenti percorrono il midollo in direzione cranio-caudale. Si ritrovano esclusivamente nei cordoni anteriori e laterali e appartengono a due sistemi anatomicamente distinti. L'uno è di origine corticale, comprendente il fascio cortico-spinale crociato o laterale e quello retto anteriore della via piramidale. Nell'altro sistema, invece, si localizzano i rimanenti fasci discendenti originati a vari livelli.