Riassunto dettagliato del citoscheletro

CITOSCHELETRO

Il citoscheletro è una tta rete tridimensionale di lamenti e microtubuli interconnessi attraverso il

citoplasma dal nucleo alla faccia interna della membrana plasmatica.

tipi cellulari e in determinati momenti funzionali

Il citoscheletro, in alcuni è DINAMICO: si può,

cioè, disassemblare e riorganizzare nella cellula.

Le componenti del citoscheletro sono:

- Microtubuli

- Micro lamenti

- Filamenti intermedi

La diversa composizione di questi tre tipi di

lamenti li di erenzia per dimensioni e

proprietà siche, rendendo ciascuno di essi

particolarmente adatto a svolgere speci che

funzioni.

FUNZIONI CITOSCHELETRO:

1. Sostegno meccanico:

- Determina la forma della cellula

- O re sostegno alla membrana plasmatica e a strutture specializzate (microvilli)

- O re resistenza a stress meccanici

2. Coinvolto nel movimento delle cellule sul substrato. Consente, ovviamente, il movimento

solamente di alcuni tipi cellulari che solo in seguito a determinati stimoli possono muoversi.

Un esempio sono i globuli bianchi, che generalmente si trovano nel circolo del sangue, e si

attivano nei siti dove è presente l’in ammazione. Qualora fosse necessario escono dal circolo per

raggiungere i tessuti diventando mobili e cambiando conseguentemente forma per muoversi nel

substrato. Questo cambiamento di forma avviene grazie alle proprietà dinamiche del

citoscheletro.

3. Coinvolto nella contrattilità (in cellule muscolari e non)

4. Coinvolto nel trasporto e la localizzazione intra-cellulare degli organuli o delle vescicole

(organizzazione spaziale e citoplasmatica)

5. Durante la divisone cellula intervengono gli elementi citoscheletrici per la segregazione dei

cromosomi, intervenendo anche durante la citochinesi

QUALI SONO I COMPONENTI DEL CITOSCHELETRO?

Il citoscheletro è costituito da un insieme di POLIMERI che si assemblano da subunità

monometriche che formano strutture lamentose:

- Micro lamenti di actina (con diametro di circa 6 nm, sono i più sottili)

- Microtubuli (con diametro maggiore, circa 25 nm)

- Filamenti intemedi: intermedi perché hanno un diametro intermedio tra i micro lamenti e

microtubuli (diametro di circa 10 nm)

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Ogni componente ha distinte proprietà meccaniche e dinamiche e tende a distribuirsi nello spazio

in modo diverso.

I componenti del citoscheletro non funzionano da soli ma associati a PROTEINE ACCESSORIE

essenziali per l’assemblaggio controllato, l’eventuale disassemblaggio, l’organizzazione e la

posizione all’interno della cellula e il loro funzionamento.

Le proteine accessorie comprendono anche un gruppo di proteine: I MOTORI PROTEICI o

MOTORI MOLECOLARI associati a solo due dei componenti citoscheletrici: micro lamenti e

microtubuli che muovono:

- Organelli

- Complessi molecolari

- Vescicole

- O i lamenti citoscheletrici stessi

Gli elementi del citoscheletro si assemblano da subunità proteiche che possono essere di due tipi:

- GLOBULARI: per micro lamenti e microtubuli. Strutture che possono riorganizzarsi a secondo

del bisogno della cellula.

- FIBROSE: per i lamenti intermedi che costituiscono la componente più statica del

citoscheletro e sono i meno dinamici

MICROFILAMENTI DI ACTINA

- Polimeri di actina con diametro di 6nm e lunghezza variabile

- Sottili, essibile e raramente isolanti

- Possono formare diverse strutture cellulari

- Diversa stabilità

Esempio di localizzazione dei micro lamenti di actina:

I micro lamenti o rono sostegno a strutture stabili presenti in alcuni tipi cellulari specializzati.

Un esempio di strutture stabili a cui i micro lamenti di ACTINA possono o rire sostegno sono i

MICROVILLI, estro essioni digitiformi della membrana plasmatica del polo apicale di cellule

appartenenti al tessuto epiteliale di rivestimento.

Hanno la funzione di aumentare la super cie di scambio e per questo si trovano su cellule

impiegate nell’assorbimento di acqua e nutrienti, come gli enterociti nell’intestino.

La struttura dei microvilli è mantenuta nel citoscheletro, costituito da circa quaranta micro lmanti

di actina ordinati parallelamente.

I micro lamenti di actina si possono trovare anche nelle cellule del muscolo STRIATO dove

formano le strutture stabili dei mio lamenti sottili del SARCOMERO, responsabili, insieme alla

proteina motrice miosina, della contrazione muscolare.

Questo processo di contrazione non avviene solo nelle cellule muscolari.

Infatti, nella cellula in divisione i microtubuli si organizzano nel fuso mitotico che garantisce la

ripartizione dei cromatidi tra le due cellule glie. Nel processo di citodieresi interviene un anello

contrattile costituito da actina e miosina che determina la separazione delle cellule glie.

Inoltre, nella maggior parte delle cellule, i micro lamenti formano, immediatamente al di sotto

della membrana plasmatica, una tta trama, detta CORTEX, che svolge molteplici funzioni: da un

lato esclude sicamente gli organuli dalla porzione più periferica del citoplasma, dall’altro il cortex

è una struttura capace di esibire notevoli variazioni strutturali che permettono il movimento del

margine cellulare in processi di locomozione cellulare o fagocitosi.

L’actina nel cortex non ha un organizzazione a fasci come visto precedentemente, ma presenta

una struttura A RETE.

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DOMANDA PROF.: I micro lamenti di actina nelle cellule che tipo di organizzazione possono

avere? O fasci o reti.

I microvilli sono esempio di micro lamenti STABILI.

DINAMICI

Ci sono, invece, micro lamenti che diventano tali solo in risposta a stimoli che la

cellula riceve e quindi sono espansioni mobili alle estremità delle cellule in migrazione.

Quando una cellula è stimolata per un’attività motoria è polarizzata (vale a dire che la super cie

delle diverse facce della cellula è organizzata in maniera da svolgere appieno di erenti e

speci che funzioni).

Mostra, così, un versante anteriore, caratterizzato da dinamiche di estro essione e avanzamento

della membrana, e uno posteriore, caratterizzato da dinamiche di retrazione; sul versante

LAMELLIPODIO,

anteriore la cellula emette un’estro essione planare di membrana, detta che

avanza in una data direzione.

Un lamellipodio è essenzialmente un’estensione lamellare contenente una ricca RETTE di lamenti

di actina dinamica.

Poi sono presenti altre protusioni citoplasmatiche membranose presenti in una cellula per sondare

FILIPODI.

l’ambiente extracellulare: I

Sono sporgenze liformi sottili e rigidi contenenti un FASCIO di lamenti di actina.

Ci sono altre estro essioni mobili della membrana:

PSEUDOPODI.

Gli pseudopodi cellulari sono estro essioni della

membrana plasmatica, e sono tipici delle cellule

fagocitiche (come macrofagi e cellule dendritiche)

in quanto il loro scopo è quello di circondare e

inglobare la particella da internalizzare nella cellula,

impacchettandole all’interno di un vacuolo.

Dunque, queste estro essioni mobili della

mambrana sono sostenute dal citoscheletro

PERIFERICO alla cui base vi sono le proprietà

dinamiche dei micro lamenti di actina.

Grazie alla comparsa di diversi pseudopodi, la

cellula stessa può cambiare forma, permettendo il

movimento e il processo di fagocitosi.

ACTINA

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Una delle proteine più abbondanti nella cellula, mediamente a

rappresentare no al 15% del contenuto di proteine totali (in

casi particolari, come nel muscolo, si arriva a percentuali intorno

al 30%)

L’actina monomerica è una proteina GLOBULARE (da cui il

nome G-ACTINA).

È un monomero asimmetrico con forma BILOBATA che presenta

una testa e coda.

I monomeri si legano l’uno all’altro per formare il lamento di

actina.

Quando il monomero di G-ACTINA lega una molecola di ATP assume conformazione ideale per

legare un altro monomero e formare il lamento. (promuove, così, la polimerizzazione)

Ciascun monomero che

L’ATP che lega ciascun monomero che deve essere polimerizzato verrà poi idrolizzato, ma non nel

corso della polimerizzazione, ma nel POLIMERO (dopo che il monomero è già stato aggiunto al

lamento in crescita)

Questa idrolisi dell’ATP è responsabile del comportamento dinamico di questi micro lamenti.

COME SI FORMA UN MICROFILAMENTO DI ACTINA?

I monomeri non si assemblano in ordine casuale, ma con lo

stesso orientamento (testa-coda).

I monomeri così si associano a formare polimeri da due

lamenti avvolti in una doppia elica destrorsa: F-ACTINA

(actina lamentosa, a di erenza della g-actina che è

globulare).

Una caratteristica fondamentale dei micro lamenti di F-

ACTINA è la loro POLARITA’ INTRINSECA, con

un’estremità che di erisce sia funzionalmente sia

strutturalmente dall’altra.

STRUTTURALMENTE DIVERSE perché i monomeri si

assemblano testa-coda, quindi in un’estremità ci sarà