Potenziale d'azione - fisiologia generale

POTENZIALE D’AZIONE

Se sono presenti entrambi i canali ionici di sodio e potassio, quindi sono presenti entrambe le correnti,

si fa la somma algebrica delle correnti di sodio e di potassio. Nel grafico della somma delle

correnti, si nota che prima c’è

una corrente di sodio e poi c’è

una corrente di potassio; si nota

che prima saranno aperti i canali

del sodio e poi quelli del

potassio. Vuole dire che la fase di

depolarizzazione è data

dall’apertura dei canali del sodio,

mentre la fase di ripolarizzazione

è data dall’apertura dei canali del

potassio.

POTENZIALE D’AZIONE

Il potenziale d’azione è la risposta ad uno stimolo depolarizzante che possono dare cellule

+

elettricamente eccitabili, cioè provviste di un corredo di canali ionici voltaggio-dipendenti per Na

+

e per K .

Cellule elettricamente eccitabili

Sono due i tipi di cellule elettricamente eccitabili:

- Neuroni: il segnale elettrico, che propagandosi lungo la fibra nervosa, consente la trasmissione di

messaggi elettrici. Il neurone è formato dai dendriti, dal soma e dall’assone e alla fine dell’assone c’è

la terminazione presinaptica. Il segnale elettrico si propaga lungo tutto l’assone ed è il segnale che

consente la trasmissione di segnali elettrici alle altre cellule.

- Fibrocellule muscolari: il segnale elettrico innesca il processo della contrazione. Le cellule

muscolari sono delle cellule specializzate la cui funzione fondamentale è quella di contrarsi. La

contrazione della muscolatura, in cui intervengono particolari tipi di proteine, è innescata dal

potenziale d’azione di queste cellule.

Fasi del potenziale d’azione Nel potenziale d’azione si distinguono

due fasi:

- Fase di depolarizzazione

- Fase di ripolarizzazione

La barra gialla indica l’arco di tempo

dello stimolo che va aprire i primi

canali; la barra verde indica l’arco di

tempo in cui i canali al sodio fanno

entrare più sodio nella cellula; la barra

azzurra indica l’arco di tempo in cui il

potenziale di membrana diventa più negativo (potenziale postumo).

Al picco del potenziale d’azione, il potenziale del sodio si inattiva, ma si verifica anche l’apertura dei

canali del potassio. Questo fenomeno determina la ripolarizzazione del potenziale di membrana.

Quando il potenziale di membrana torna a -70mV, i canali del potassio si chiudono.

CARATTERISTICHE GENERALI DEL POTENZIALE D’AZIONE

Le caratteristiche generali del potenziale d’azione sono tre:

- La soglia

- La legge del tutto o nulla

- La refrattarietà

La soglia

Lo stimolo soglia è lo stimolo depolarizzante di intensità minima in grado di generare un potenziale

d’azione in un neurone. Il potenziale che deve essere raggiunto, affinché il potenziale d’azione possa

generarsi, si chiama potenziale soglia.

La legge del tutto o nulla

In un neurone, un potenziale d’azione o è generato e si sviluppa in tutta la sua ampiezza, se lo stimolo

raggiunge o supera la soglia, oppure non è generato affatto, se l’ampiezza dello stimolo è inferiore

lo stimolo raggiunge o supera la soglia, il potenziale d’azione viene generato in tutta

alla soglia. Se

la sua ampiezza. Lo stimolo del potenziale d’azione non potrà variare quest’ampiezza.

La refrattarietà

La refrattarietà d’azione, viene a trovarsi in uno stato di refrattarietà:

Un neurone, una volta generato un potenziale

- Periodo di refrattarietà assoluta: nessuno stimolo, per quanto intenso, è in grado di generare un

secondo potenziale d’azione. Succede che se si genera un secondo stimolo immediatamente dopo il

primo, quel secondo stimolo risulta essere inefficace.

- Periodo di refrattarietà relativa: un secondo stimolo, a condizione che sia sufficientemente più

intenso di quello soglia, è in grado di generare un secondo potenziale d’azione. Durante questa fase

noi possiamo dare un secondo stimolo e,a condizione che il secondo stimolo sia più elevato dello

stimolo soglia, si può generare un secondo potenziale d’azione.

La soglia di tempo tra il termine di un potenziale d’azione e l’inizio di quello successivo, serve a far

sì che si aprano i canali del sodio, perché nel tempo soglia il voltaggio è inferiore a quello di riposo

e i canali del sodio non possono aprirsi.

Uno stimolo più intenso ha una τ minore, quindi il picco viene raggiunto in un tempo maggiore (anche

se minimo rispetto a uno stimolo meno intenso).

L’aumento dell’intensità dello stimolo incide sull’inizio del potenziale, perché, se lo stimolo è più

intenso la membrana, essa viene caricata più velocemente e quindi il potenziale soglia viene raggiunto

prima. Il fatto che la membrana si comporti come un condensatore determina che, tanto più la cellula

è grande, tanto più lentamente si carica la cellula e tanto lentamente si raggiunge il valore critico di

potenziale.

Quando il canale del sodio passa nello stato inattivato, prima che si possa riaprire, deve passare un

certo arco tempo, affinché si apra la gate H. Durante il periodo di soglia nessun canale del sodio sarà

in grado di riaprirsi perché le gates H sono chiuse. La depolarizzazione non fa altro che ostacolare

l’apertura della gate H.

Ci vuole uno stimolo più intenso affinché la gate H sia riapra prima del periodo di soglia. Lo stimolo

deve essere più intenso perché c’è il gradino che deve essere superato tra il potenziale di riposo e il

potenziale di soglia. Deve essere iniettata tanta corrente quanta ne serve a superare questo gradino.

MODELLO DEL BALL AND CHAIN C’è una porzione del canale del

sodio che è rivolta verso il lato

intracellulare che è composta da

una sequenza di amminoacidi

con andamento regolare e da

una sequenza di amminoacidi a

random coil, cioè a gomitolo.

Quindi la proteina sembra una

catena a cui è legata una palla

(gate H).

La proteina si trova con il gate

chiuso a -70mV, cioè al

potenziale di riposo (la gate H è

aperta e la gate M è chiusa). Lo

stimolo depolarizzante tende a

far aprire la gate (gate H aperta; gate M aperta): questo è il periodo in cui il potenziale di membrana

sale fino a raggiungere il picco. Successivamente, durante la depolarizzazione, la gate H subisce un

cambiamento conformazionale e la palla va ad ostruire il canale rendendolo inattivato (fase di

inattivazione del canale del sodio). Quando viene raggiunto nuovamente il potenziale di riposo, la

gate M si chiude e la gate H si riapre.

POTENZIALE D’AZIONE NEI NEURONI Un potenziale d’azione all’interno di

un neurone si può propagare. Se

iniettiamo corrente all’interno di un

neurone e se la corrente è

sufficientemente alta da generare un

potenziale d’azione, il potenziale non

rimarrà nel punto in cui è stata

iniettata la corrente, ma si

propagherà per tutta la cellula.

Un potenziale d’azione è in grado di propagarsi in tutte le direzioni, ma quando ha raggiunto un certo

d’azione viene

punto, può solo progredire senza mai retrocedere, perché quando il potenziale

generato, subito dopo i canali del sodio voltaggio-dipendenti vanno incontro a uno stato inattivato

(refrattarietà).

Propagazione del potenziale d’azione nei neuroni La zona attiva è la zona che è stata

depolarizzata ed è la zona in cui i

canali del sodio sono aperti. Nella

zona che sta a sinistra di questa, la

porzione della fibra è la zona

refrattaria, quindi non può generare

un potenziale d’azione, perché i

canali sono chiusi. La zona a destra

della zona attiva è la zona in riposo,

perché è rappresentata da canali che

possono aprirsi appena è presente una

polarizzazione. Quindi, a differenti