Fisiologia generale - potenziale d'azione

Potenziale d'azione

In tutti i neuroni, i segnali generati dal segmento iniziale dell'assone vengono propagati lungo la fibra mediante il potenziale d'azione. Si tratta di brevi ed ampie oscillazioni del potenziale di membrana che diffondono lungo gli assoni senza attenuazione. In un singolo assone, ogni volta che ha inizio un potenziale d'azione, questo produrrà una variazione del potenziale di membrana della stessa ampiezza e con lo stesso andamento nel tempo. Non vi sono potenziali d'azione di ampiezza intermedia. Di conseguenza, si parla per questo tipo di potenziali, di eventi tutto o nulla. I potenziali d'azione trasferiscono l'informazione per lunghe distanze nel tessuto nervoso e muscolare e possono controllare le risposte degli organi effettori, tra cui l'attivazione dei canali ionici voltaggio-dipendenti, della contrazione muscolare e dell'esocitosi.

Genesi del potenziale d'azione

La genesi del potenziale d'azione dipende da tre elementi chiave:

• Il trasporto attivo degli ioni, operato da specifiche proteine di membrana, dà origine a concentrazioni ioniche differenti ai due lati della membrana.
• Questa distribuzione asimmetrica degli ioni genera un gradiente elettrochimico attraverso la membrana che costituisce una fonte di energia potenziale.
• L'apertura dei canali ionici selettivi per determinate specie ioniche permette alle correnti ioniche di fluire attraverso i canali della membrana, sospinte dal relativo gradiente elettrochimico.

Due tipi di canali ionici voltaggio-dipendenti, i canali per Na⁺ e per il K⁺, sono molto importanti per la produzione di potenziali d'azione.

Proprietà generali

I potenziali d'azione sono anche detti potenziali a punta (spikes) o impulsi nervosi. Sono generati dalle membrane neuronali, muscolari, cellule recettoriali, secernenti e da protozoi. La forma, l'ampiezza e il profilo temporale di tutti i potenziali d'azione prodotti da un particolare tipo cellulare sono essenzialmente identici.

Quando la polarità di una membrana eccitabile supera un valore soglia, si innesca una depolarizzazione rapida e esplosiva che, oltre a depolarizzare completamente la membrana, provoca una transitoria inversione di polarità, con l'interno della cellula che diventa positivo rispetto all'esterno, seguita da una rapida ripolarizzazione fino a raggiungere nuovamente il valore del potenziale di riposo. In molti tipi di cellule, la ripolarizzazione continua tanto da produrre una temporanea iperpolarizzazione (potenziale postumo iperpolarizzante), dopodiché Vm si porta al suo normale valore di riposo.

Corrente di soglia

È quella corrente di stimolazione la cui intensità è giusto sufficiente per portare la membrana al potenziale soglia e avviare un potenziale d'azione. Nonostante i neuroni abbiano potenziali soglia tra -30 mV e -50 mV, non è possibile assegnare un valore assoluto né alla corrente di soglia né al potenziale di soglia, dato che dipendono strettamente dagli eventi elettrici immediatamente precedenti che possono modificare lo stato della membrana.

Una volta raggiunto il potenziale soglia, la depolarizzazione diventa rigenerativa (ovvero l'evento si autosostiene e il potenziale di membrana continua a variare senza bisogno di ulteriore stimolazione).

Periodo di refrattarietà assoluta

Quando l'intervallo che separa due potenziali d'azione consecutivi si riduce, il secondo potenziale d'azione diventa progressivamente più piccolo e non insorge affatto se uno stimolo cade troppo presto dopo il primo potenziale d'azione. Durante questo periodo di refrattarietà assoluta, il neurone non è in grado di rispondere ad uno stimolo indipendentemente dalla sua intensità. Nessuno stimolo, seppur intenso, può evocare un secondo potenziale d'azione durante il periodo di refrattarietà assoluta.

Dopo questo periodo, la membrana entra in un periodo di refrattarietà relativa durante il quale il potenziale soglia è più elevato del normale, ma uno stimolo sufficiente può evocare un potenziale d'azione, che però deve avere minore ampiezza.

La refrattarietà, o eccitabilità ridotta, durante e subito dopo il potenziale d'azione impedisce la fusione degli impulsi e permette la propagazione di impulsi separati.

Accomodazione

Meno ripido è l'incremento della corrente di stimolazione, tanto maggiore sarà l'innalzamento del potenziale soglia. Questa accomodazione dipende dalla variazione tempo dipendente della sensibilità dei canali di membrana alla depolarizzazione.

Risposta fasica e tonica

Quando i neuroni sono continuamente stimolati da corrente di intensità costante, alcuni di essi si accomodano rapidamente e generano solo uno o due potenziali d'azione all'inizio del periodo di stimolazione.

I neuroni che rispondono a una corrente di stimolazione costante scaricando impulsi in maniera ripetitiva ma con frequenza progressivamente minore vengono definiti a risposta tonica.

Adattamento: riduzione della frequenza di scarica dei potenziali d'azione, che si osserva tipicamente in un neurone che risponde tonicamente ad una stimolazione persistente.

Basi ioniche del potenziale d'azione

La rapida depolarizzazione della membrana, quindi il cambiamento di Vm, dipende da una corrente entrante di Na⁺ provocata da un'improvvisa e ampia elevazione della conduttanza di membrana agli ioni Na⁺ (gNa). La membrana a riposo è maggiormente permeabile al K⁺, ma nella fase iniziale di un potenziale d'azione, diventa molto più permeabile agli ioni Na⁺. Quando la permeabilità al Na⁺ diminuisce, la membrana è inizialmente molto permeabile al K⁺ dato che i canali voltaggio-dipendenti per questo ione sono aperti. In seguito, la permeabilità al K⁺ cala, dato che rimangono aperti solo i canali passivi per il K⁺ della membrana a riposo.

Durante la fase ascendente di un potenziale d'azione, gNa supera gK (conduttanza del K⁺) e la corrente netta che entra nella cellula sposta il potenziale di membrana verso il potenziale di equilibrio del Na⁺ (E(Na)). Quando il potenziale d'azione raggiunge il suo apice, la conduttanza del Na⁺ diminuisce e quella del K⁺ aumenta. In breve le correnti uscenti di K⁺ superano le correnti entranti di Na⁺.