Potenziale di membrana, potenziale d'azione e potenziale graduato

Equazione di Nerst

RT∆V = ln∆Cz

Allora forse il potenziale di membrana a riposo sarà uguale al potenziale di equilibrio dello ione o degli ioni? Purtroppo le cose non stanno così.

Di questa tabella consideriamo la cellula di un mammifero. Gli ioni che prendiamo in considerazione sono gli ioni più abbondanti che attraversano la membrana, quelli che contribuiscono in maniera significativa al potenziale di membrana a riposo: sodio, potassio e cloruro.

Nella tabella sono riportate anche le concentrazioni degli ioni corrispondenti nell'ambiente extracellulare e nell'ambiente intracellulare. Il potassio è più concentrato all'interno e viceversa il sodio.

Se vado ad applicare la legge di Nerst, la legge per la quale il singolo ione raggiunge l'equilibrio, vedo che per il potassio il potenziale di membrana è -90, per il sodio +91, per il cloruro è -89. Quindi, se Nerst mi dice che il potenziale di membrana è un potenziale

di equilibrio in cui l'equilibrio chimico è controbilanciato da quello elettrico, tenendo presente che il potenziale di membrana di una cellula neuronale di mammifero è -80, che cosa deduco?

Deduco che il potenziale di membrana a riposo che misuro con i micro-elettrodi non corrisponde al valore di nessun potenziale di membrana degli ioni implicati: -80 è diverso da -90, +91 e -89. Ciò significa che il potenziale di membrana a riposo delle cellule del nostro organismo non è un potenziale di equilibrio. Quindi, nessuno degli ioni (o almeno i più importanti) sono in equilibrio. È un potenziale di diffusione; nessuno degli ioni ha raggiunto l'equilibrio ma gli ioni diffondono.

Allora perché abbiamo citato in precedenza la legge di Nerst? Perché la legge di Nerst è quella legge che spiega il movimento degli ioni attraverso la membrana ma quella legge dell'equilibrio non viene a pieno rispettata. Nerst attraverso

La tua equazione dice che gli ioni si muovono perché esiste un gradiente di concentrazione che genera un gradiente elettrico. Ma realmente, in una cellula, la forza elettrica e la forza chimica non sono all'equilibrio? No! Però la legge di Nernst è molto utile per comprendere come si genera il gradiente elettrico. Quindi, il potenziale di membrana non coincide con il potenziale di equilibrio per nessuno dei tre ioni principali. Il potenziale di membrana a riposo -80 è più vicino come valore e come segno a quale dei tre potenziali di membrana degli ioni citati in precedenza? Allo ione cloruro -89 e anche al potassio -90 se prendiamo in considerazione il segno. Mentre il valore del potenziale di membrana a riposo -80 è molto diverso da quello del sodio sia come valore che come segno. Questo significa che il potenziale di membrana è più vicino al potenziale di membrana del potassio e del cloro e non del sodio. Se il potenziale di membrana che

non è un potenziale di equilibrio ma un potenziale di diffusione, è vicino come numero e segno a quello del potassio e del cloruro, cosa deduciamo? Deduciamo che la nostra membrana è più permeabile al potassio e al cloruro. Ma dire che è più permeabile al potassio e al cloruro significa che sono presenti più canali di leakage per il potassio e per il cloruro e pochi per il sodio. Questo comporta che il cloruro e il potassio attraverseranno più facilmente e velocemente la membrana rispetto al sodio. Questo schema aiuta a comprendere meglio come sono bilanciate per ogni ione la forza elettrica e anche la permeabilità. Ambiente extracellulare → membrana → ambiente intracellulare. L'ambiente extracellulare (esterno) è positivo, l'ambiente intracellulare (interno) è negativo. Il sodio quindi si muove attraverso la membrana dall'esterno all'interno per gradiente chimico e per gradiente elettrico. Ledue forze, elettrica e chimica, hanno la stessa direzione (vettore è rivolto verso l'interno). Il sodio, quindi, ha una elevata forza elettromotrice che promuoverebbe il passaggio perché le due forze, essendo forze vettoriali, hanno lo stesso verso, per cui la forza che ne risulta è molto grande (il vettore rivolto verso l'interno non è la somma delle due forze, chimica ed elettrica, ma quasi). Il sodio, pur avendo una forza elettromotrice (somma della forza elettrica e di quella chimica) grande ha un numero di canale di leakage piccolo, quindi passa attraverso la membrana ma non passa talmente poco che è in grado di influenzare in piccola parte il potenziale di membrana a riposo. Il potassio ha una forza chimica che è diretta verso l'esterno perché all'interno è più concentrato. La forza elettrica e la forza chimica hanno un verso opposto, quindi la forza elettromotrice che muove il potassio attraverso lasarà sempre piccolo. Quindi, nonostante la grande permeabilità del cloruro, il suo contributo al potenziale di membrana è trascurabile. D'altra parte, il sodio è più concentrato all'esterno della cellula e meno all'interno. Inoltre, l'interno della cellula è negativo rispetto all'esterno. Questo crea una forza elettromotrice che spinge il sodio ad entrare nella cellula. La permeabilità del sodio è anche molto grande, quindi il suo contributo al potenziale di membrana è significativo. In conclusione, il potenziale di membrana è determinato principalmente dal sodio, mentre il cloruro ha un ruolo trascurabile.sarà zero. Il potenziale di membrana a riposo dipende soprattutto dalle forze elettromotrici del sodio e del potassio. Abbiamo detto che il potenziale di membrana di una cellula non è un potenziale di equilibrio perché nessuno degli ioni è all'equilibrio. L'equazione di Goldman o "GHK" o del campo costante è l'equazione che permette di calcolare il potenziale di membrana a riposo andando a sostituire le concentrazioni degli ioni: potassio, sodio e cloruro all'esterno e all'interno. Ciascuna concentrazione degli ioni implicati va moltiplicata per il proprio coefficiente di permeabilità. Qual è la differenza tra questa equazione e quella di Nerst? 1. L'equazione di Nerst la applico al singolo ione e non a tutti gli ioni insieme. 2. Nerst non tiene conto della permeabilità della membrana agli ioni, quindi il numero di canali. Invece Goldman o "GHK" considerano gli ioni principali tutti insieme.

una equazione e soprattutto per ognuno il numero deicanali e quindi la permeabilità di membrana.Questa è una equazione di diffusione e non di equilibrio che contemplal’elettrodiffusione degli ioni che permeano la membrana. Se sostituiamo aqueste concentrazioni quelle della tabelle ed anche il coefficiente dipermeabilità che è tabulato, calcolato sperimentalmente, troveremo che ilpotenziale di membrana per una cellula di mammifero è -80 e così via.L’equilibrio di Donnan spiega in parte il potenziale di membrana perché iproteinati e i fosfati sono quelle cariche negative impermeabili dal latocitoplasmatico che funzionano da primum movens per il passaggio, attraverso icanali di leakage, degli ioni che invece riescono a permeare.Perché l’osmolarità del liquido citoplasmatico (300 milliosmoli) è ugualeall’osmolarità del liquido interstiziale (300 milliosmoli)? Il potenziale dimembrana a

riposo implica un equilibrio elettrico ma non chimico delle specie. Ma il numero di particelle osmoticamente attive nel lato citoplasmatico e il numero osmoticamente attive nel lato extra-citoplasmatico è uguale. Quindi, l'osmolarità è uguale perché la somma delle particelle osmoticamente attive dal lato citoplasmatico (fosfati, potassio, proteinati, poco sodio, poco calcio) è uguale alla somma delle particelle osmoticamente attive dal lato extra-citoplasmatico (tanto sodio, tanto calcio, poco potassio, proteinati, fosfati). Quindi l'osmolarità delle soluzioni, pur essendo a concentrazione diversa di ioni sono uguali perché la somma delle particelle osmoticamente attive nei tre compartimenti è uguale. Il potenziale di membrana a riposo dipende: 1. Dai canali di leakage 2. Dal fatto che da un lato della membrana sono presenti delle sostanze osmoticamente attive, i proteinati. 3. Sono presenti le sodio-potassio ATPasi che lavoranoin sinergia con i canali del sodio e del potassio e che quindi mantengono il gradiente di concentrazione che verrebbe dissipato dai canali di leakage. Varia da tipologia di cellula a tipologia di cellula perché da cellula a cellula possono variare il numero di canali di leakage, certamente non l'equilibrio di Donnan e non le sodio-potassio ATPasi. Quindi, se a livello delle cellule intestinali il potenziale di membrana a riposo è -25 millivolt, questo è dovuto non alle concentrazioni degli ioni ma dal numero di canali, quindi dalla permeabilità di membrana. Il potenziale di membrana a riposo è una caratteristica di tutte le cellule del nostro organismo ed è una situazione di base il cui valore può variare da cellula a cellula. Sono presenti alcune cellule del nostro organismo che sono conosciute con il nome di cellule eccitabili che hanno la caratteristica di variare transitoriamente il potenziale di membrana a riposo. Ciò significa chemembrana a riposo. Il valore del potenziale di membrana a riposo di queste cellule eccitabili può soltanto, in maniera transitoria, subire delle variazioni che possono essere di tre tipologie: 1. Una variazione può essere in senso depolarizzante e la variazione in questo caso si dice depolarizzazione. La depolarizzazione è la situazione elettrica secondo la quale il potenziale di membrana a riposo di una cellula eccitabile diventa meno negativo rispetto al valore del potenziale di membrana a riposo. 2. La seconda variazione va sotto il nome di ripolarizzazione. La ripolarizzazione è la variazione del potenziale della membrana di una cellula eccitabile che ritorna ai valori del potenziale di membrana a riposo. 3. La terza variazione va sotto il nome di iperpolarizzazione. Questa variazione si ha quando il potenziale di membrana di una cellula eccitabile diventa più negativo rispetto al potenziale di membrana a riposo.