Potenziale d'azione

IL POTENZIALE D'AZIONE

Un'altra importante funzione per le cellule del nostro organismo è quella di

comunicare. La comunicazione avviene sì attraverso gli scambi, ma ci dev'essere

anche un modo tramite il quale il messaggio può scorrere all'interno del nostro

organismo. Questo mezzo è il potenziale d'azione, che si instaura sul potenziale di

membrana.

Per capire l'importanza del potenziale d'azione basta pensare che un individuo viene

definito morto quando non si registrano più potenziali d'azione a livello delle cellule

cardiache. Quando i potenziali d'azione non si generano più a livello delle cellule

nervose non possiamo più avere attività.

Il potenziale d'azione è una rapida depolarizzazione della membrana che permette la

comunicazione tra le cellule. Abbiamo un potenziale d'azione soltanto in quelle che

vengono definite "cellule eccitabili", che sono i neuroni, le cellule muscolari e le cellule

ghiandolari. E' indispensabile perché permette una trasmissione rapida di informazioni

su lunghe distanze, attraverso fibre nervose e muscolari, nonché il controllo delle

risposte degli effettori, come la contrazione muscolare, il rilascio dei trasmettitori etc.

E' dunque alla base di tutte quelle che sono le nostre funzioni.

Il potenziale d'azione si può registrare e attivare sia nelle cellule nervose, sia nelle

cellule muscolari (quindi a livello sia del muscolo striato, sia del muscolo liscio).

Sappiamo che tutte le cellule hanno un potenziale di riposo, o potenziale di

membrana; quando io parlo di depolarizzazione significa che sto andando verso valori

meno negativi. Il potenziale d'azione è quello che ha un andamento più rapido di tutti i

potenziali.

Dunque il potenziale d'azione è una rapida variazione di membrana che segue

cronologicamente lo stimolo, ma non è indipendente da esso. Posso anche definire il

potenziale d'azione come una rapida depolarizzazione seguita dal ritorno al valore del

potenziale di membrana. Per potersi generare, dunque, il potenziale d'azione ha

bisogno di qualcosa che mette in moto dei processi che permetteranno poi la

generazione del potenziale d'azione. E' dunque la conseguenza di una perturbazione a

livello della membrana; questa perturbazione avviene cronologicamente, ma non

segue poi la caratteristica dello stimolo stesso, ha invece tutto un suo andamento

temporale.

Per parlare di potenziale d'azione dovremmo parlare di canali, in questo caso canali

voltaggio dipendenti. Lo stato dei canali del potenziale d'azione è uno stato che

cambia in seguito a una variazione di voltaggio. Un altro termine utilizzato è quello di

permeabilità.

Per quel che riguarda i valori, il punto di partenza è il potenziale di riposo. Partendo dal

potenziale di riposo abbiamo:

- depolarizzazione, se si va verso valori più positivi;

- eccedenza o overshoot, se si supera lo 0;

- ripolarizzazione, se si torna verso i valori di partenza;

- iperpolarizzazione, se si va verso valori più negativi rispetto al potenziale di riposo.

Il potenziale d'azione non ha lo stesso andamento nel tempo in tutte le cellule

eccitabili: c'è sempre una prima fase rapida di depolarizzazione, seguita da un ritorno

al potenziale di riposo, che può essere molto rapida (come avviene nella cellula

nervosa, in cui dura dagli 0 fino ai 2 millisecondi), oppure un po' più lenta (come

succede nella cellula muscolare striata, in cui dura 5 millisecondi); nella cellula

cardiaca avviene ancora più lentamente.

Il valore di depolarizzazione si genera in un punto della cellula e poi tende a diminuire

nello spazio e nel tempo; sono utili per comunicazioni in spazi molto ridotti. I potenziali

d'azione sono invece delle depolarizzazioni ampie, sempre della stessa ampiezza, che

possono viaggiare su lunghe distanze.

Esiste la possibilità di spiegare queste variazioni di potenziale attraverso la legge di

Ohm, che dice che l'intensità della corrente è uguale al rapporto tra il potenziale e le

resistenze.

I potenziali graduati riflettono l'intensità dello stimolo che li ha generati: maggiore è

l'intensità, maggiore è il valore della variazione di potenziale. Si parla di flusso locale e

di corrente come di un'onda di depolarizzazione che si sente maggiormente nel punto

in cui si genera e poi si estingue. Il potenziale locale si ha quando si ha una variazione

in positivo verso i lati della membrana che però poi si perde. Il potenziale graduato si

può vedere dunque come una variazione del potenziale di membrana che io risento

nello spazio e nel tempo, ma che è locale ed elettrotonica. E' come se sentissi la

variazione del potenziale in un punto e poi questa variazione viene a diminuire nello

spazio e nel tempo.

Abbiamo due grafici, con in ascissa sempre il tempo, e in ordinata nel grafico superiore

una variazione della corrente, nel grafico inferiore il valore in onda quadra del

potenziale di membrana in Millivolt. Quando si parla di stimolo esso si indica sempre

con un'onda quadra, che sta a indicare che ciò che io applico, ossia la corrente, è

come se durasse un certo tempo e poi smettesse. Si va a vedere che cosa succede se

introduco una corrente con una determinata durata e una determinata intensità,

intensità data dall'altezza dell'onda quadra. Se si introduce con la stimolazione una

corrente di questa entità, si ha una variazione del potenziale di membrana che, pur

seguendo un tempo, porta a una fase di depolarizzazione, una fase costante e un

ritorno alle condizioni originarie. Ho dunque avuto una variazione del potenziale di

membrana, che poi però ritorna ai valori di partenza. Questo è un potenziale locale

elettrotonico.

Se io invece introduco una corrente che ha la stessa durata, ma che è di intensità

maggiore, nella prima fase lo stimolo mi segue, ma poi, quando l'entità della

depolarizzazione arriva ad un valore più positivo di circa 15 Millivolt, si dice che supero

il valore soglia e questo fa sì che si generi una risposta attiva. Il potenziale locale viene

detto anche passivo, il potenziale d'azione viene detto attivo perché si ha un consumo

energetico. Dunque, per generare un potenziale d'azione bisogna introdurre una

quantità di corrente che superi il valore soglia.

Una volta che il potenziale d'azione si è generato, se applico uno stimolo sempre della

stessa durata ma di intensità superiore, non cambio la forma e l'ampiezza del

potenziale d'azione, ma al limite riesco ad avere più potenziali d'azione. Aumento

dunque non l'intensità del potenziale d'azione, ma la sua frequenza, quindi il numero

di potenziali d'azione nell'unità di tempo.

Il potenziale d'azione è dunque una risposta tutto o nulla: ho una risposta in cui si

supera il valore soglia, e quindi si genera il potenziale d'azione, oppure, se non si

superano i valori soglia, ho soltanto dei potenziali locali. Il potenziale d'azione dunque

non varia in ampiezza, ma in frequenza.

Quello che mi porta alla generazione del potenziale d'azione è che, nel momento in cui

io ho un ingresso di cariche, queste si distribuiranno nello spazio e nel tempo; se

l'ingresso non supera la soglia io ho delle risposte più o meno ampie, ma che

dipenderanno da quanto il flusso si risente, e andranno anche a diminuire; se invece

ho la generazione del potenziale d'azione in un punto, questo si propagherà in tutti i

punti con la stessa ampiezza. Nel potenziale elettrotonico, dunque, io ritrovo nello

spazio e nel tempo valori sempre più bassi; nel potenziale d'azione, invece, troviamo

una capacità di rigenerazione sempre con gli stessi valori.

Altra caratteristica del potenziale d'azione è la refrattarietà: il potenziale d'azione non

cambia la propria ampiezza perché durante la generazione di un potenziale d'azione

non se ne può generare contemporaneamente un altro. Si parla di:

- refrattarietà assoluta quando, anche se si cerca di rigenerare un altro potenziale

d'azione, nonostante la stimolazione non si riesce a generarne un altro;

- refrattarietà relativa quando, se applico un'intensità di stimolo elevato verso la fine

del primo potenziale d'azione riesco ad averne un altro, ma riesco a ottenere un altro

potenziale d'azione con una quantità di corrente in ingresso superiore rispetto a quella

che era servita per generare il primo potenziale.

Il potenziale d'azione dipende anche, come abbiamo detto, dalla presenza di canali

voltaggio dipendenti per il sodio e per il potassio. Andiamo a spiegarlo.

Poiché la permeabilità della membrana cellulare per il sodio a riposo è molto bassa, il

sodio non riesce ad andare secondo gradiente.

Quando porto con uno stimolo il potenziale di membrana da -70 a -50 Millivolt, cambia

la permeabilità della membrana, perché si aprono i canali voltaggio dipendenti per il

sodio. Il sodio, che era più concentrato all'esterno della cellula rispetto all'interno, e

che non riusciva a passare perché i suoi punti di passaggio erano chiusi, riesce ad

entrare perché si aprono appunto i canali voltaggio dipendenti. L'ingresso del sodio

porta ad una rapida depolarizzazione, ecco perché nel potenziale d'azione,. dopo il