Patologia forestale

Patologia vegetale

La patologia vegetale è la scienza che studia le malattie delle piante (fitopatie), come si manifestano (sintomatologia), le cause che le determinano (biotici e abiotici), le condizioni predisponenti (acqua, temperatura…) e le modalità di propagazione (epidemiologia) i mezzi utilizzabili per controllarle (fitoiatria).

La patologia forestale è quella branca della patologia vegetale che si occupa delle malattie delle piante forestali, nasce in Europa nella seconda metà dell’800. Interessi odierni della patologia vegetale/forestale:

• Organismi estranei giunti da altri ambienti (globalizzazione)
• Cambiamenti climatici
• Problematiche di piante arboree coltivate in ambiente urbano (Patologia urbana)
• Gestione integrata dei problemi sanitari che interessano i popolamenti forestali, definendo insieme (selvicoltore, patologo, entomologo) strategie di intervento e di mitigazione delle avversità e delle malattie.

Il 45% delle perdite della produzione legnosa è imputabile a malattie, che ancor più di insetti, fuoco o eventi catastrofici minano l’integrità e la funzionalità degli ecosistemi forestali. Virus, fitoplasmi, batteri e, in misura maggiore, funghi o altri eucarioti assimilabili a funghi, determinano la quasi totalità delle malattie infettive delle piante forestali, molte delle quali sono fortemente debilitanti o letali.

Gli effetti di una malattia sono generalmente moderati in sistemi equilibrati, in cui vi è stata coevoluzione tra pianta e patogeno. Tuttavia, un qualsiasi fattore di disequilibrio nel sistema, o la mancata coevoluzione tra i due, determina malattie dagli esiti imprevedibili, con intensità variabili da irrilevanti a estremamente elevate.

Malattia

È una condizione di sofferenza derivante da un’alterazione dei normali processi fisiologici della pianta, è qualsiasi deviazione nella struttura e nelle funzioni normali della pianta, o ritenute tali dall’uomo, che determini un danno economico, causato dall’azione di un agente persistente (Goidanich, 1959). Comporta un costante rapporto pianta/patogeno e deriva dalla capacità del patogeno di deviare le funzioni della pianta, che reagisce. Se manca la reazione della pianta, allora si parla di danno o lesione.

Classificazione delle malattie

• Alterazioni fisiologiche
• Localizzazione
• Ospite
• Etiologia
• Manifestazione dei sintomi
• Ecologia
• Ciclo della malattia

1) In base alle alterazioni fisiologiche

• M. Epifitiche: il patogeno si sviluppa sulla superficie dell’ospite senza stabilire con l’ospite uno stretto rapporto anatomico. Altera: Fotosintesi – Respirazione – Traspirazione.
• M. Trofitiche: il patogeno assorbe sostanze che solo le cellule vive dell’ospite gli possono fornire, stabilendo almeno inizialmente un tipo di parassitismo blando che non determina la morte repentina delle cellule.
• M. Necrotiche o Necrotossiche: il patogeno determina morte immediata della cellula ospite e utilizza prodotti della degradazione, produzione di tossine.
• M. Auxoniche: il patogeno interferisce con il metabolismo delle sostanze ormonali, determinando disfunzioni o alterazioni della crescita e nello sviluppo dell’intera pianta (gigantismo o nanismo).
• M. Vascolari: il patogeno si sviluppa nei vasi xilematici dell’ospite producendo tossine o polisaccaridi ed inducendo la formazione di tille (estroflessioni del parenchima, simili a delle ernie per rallentare il passaggio del patogeno, ma diminuisce anche l’apporto di sostanze nutrienti, la pianta quindi reagisce creando delle chiusure). Tutto ciò interferisce con il trasporto idrico verso le parti epigee.
• M. Litiche: il patogeno produce enzimi pectinolitici (marciume), determinando un disfacimento delle lamelle mediane.
• M. Ipnochereutiche: il patogeno determina decomposizione della cellulosa e lignina ad opera di specifici enzimi. Tali funghi sono dotati di una complessa produzione enzimatica che li rende capaci di utilizzare le sostanze che entrano nella costituzione della parete cellulare e particolarmente di quella degli elementi legnosi.

2) In base alla localizzazione

Funzioni malattie:

• Fotosintesi: della chioma
• Trasporto della linfa: vascolari
• Sostegno: carie del legno
• Assorbimento di acqua e sali minerali: delle radici

3) In base all’ospite

Possono distinguersi in malattie delle conifere (pino, abete bianco e rosso, douglasia, larice e cipresso) o delle latifoglie (castagno, pioppo, quercia, faggio, olmo, platano, betulla, acero, noce, frassino, ippocastano e ciliegio). Vi sono poi delle malattie trasversali che riescono a colpire indistintamente sia latifoglie che conifere. Le rizomorfe riescono a partire dalla pianta infetta per spostarsi poi nel terreno e poi alle piante limitrofe.

4) In base all’eziologia

(studio delle cause di una malattia) si possono distinguere:

• Parassitarie: avversità biologiche date da funghi, batteri, fitoplasmi, fanerogame e virus.
• Non parassitarie: stress termici ed idrici, carenza/eccesso di luce o di elementi nutritivi, agenti meteorici ed inquinanti.

5) In base alla localizzazione

• Sintomi localizzati: sono determinate da una reazione di incompatibilità tra ospite e virus, immediata. Si ha la necrosi delle cellule circostanti il punto di ingresso (reazione d’ipersensibilità). Si può avere la formazione di lesioni clorotiche. Tale infezione è caratterizzata dal riconoscimento da parte della pianta del virus e quindi innesco di reazioni biochimiche di difesa che bloccano la replicazione e/o la traslocazione del virus.
• Sintomi sistemici: il sintomo non è localizzato ad una singola porzione ma si estende in tutta la pianta.

6) In base all’ecologia

• Malattia endemica: la frequenza delle piante malate rimane bassa e costante nel tempo. Si raggiunge un equilibrio tra microrganismo e piante.
• Malattia epidemica: malattia che interessa un gran numero di individui su un vasto territorio. La frequenza della malattia aumenta improvvisamente in un breve periodo di tempo e su ampi spazi.
• Malattia pandemica: quando riguarda l’intero areale di una specie ospite, mettendone a rischio la sopravvivenza.

7) In base al ciclo della malattia

• Malattia monociclica: è caratterizzata da un solo ciclo infettivo nel corso di una stessa stagione vegetativa (Es. Pythium, Phytophthora, Fusarium, Verticillium) sopravvivenza: sclerozi e clamidospore. Durante lo stadio di conservazione sono presenti particolari strutture che servono al fungo per conservarsi durante i periodi difficili.
• Malattia policiclica: è caratterizzata da più cicli che prendo avvio dall’inoculo primario (infezione primaria), e dall’inoculo secondario (più cicli) (es. ruggini, botrite). Dopo l’infezione primaria si sviluppa un inoculo secondario e quindi si duplica.

Esempio di ciclo:

• Primavera: l’inoculo primario (spesso lo stadio sessuale) viene prodotto sulle foglie (talvolta rametti) cadute a terra, viene trasportato dal vento e infetta nuove foglie.
• Tarda primavera-estate: l’inoculo secondario (spesso asessuale) viene prodotto sulle foglie infette della chioma. Viene diffuso dalle gocce di pioggia o dall’aria e infetta nuove foglie.
• Autunno (o prima): le foglie infette cadono a terra.

Un esempio di malattia monociclica è invece quello della phytophthora (oomicota), pseudo fungo, la cui vita è legata all’acqua. Si conservano nel terreno ad habitus libero, sotto forma di oospora (particolare spora dotata di doppio rivestimento), molto durevole e capace di resistere a condizioni avverse. Quando le condizioni diventano invece favorevoli germinano, creando gli zoosporangi che formano le zoospore (dotate di 2 flagelli (appendici) per muoversi nel velo d’acqua del terreno, per questo è importante che quest’ultimo sia quasi a condizioni di saturazione per consentire il raggiungimento delle radici delle piante ospiti). Quando la radice muore o le condizioni sono avverse, il fungo si conserva sotto forma di oospora, causante della malattia del “mal d’inchiostro” nei castagni (radici e vasi colpiti).

La microsphaera alphitoides è una tipologia di fungo che determina “mal bianco” della quercia, malattia esterna che però risultano essere trofiche, agganciandosi con le cellule vive (agente biotrofo). Modifica la membrana delle cellule vegetali mediante l’austorio (sonda) che mediante allargamenti a fiasco o ramificati aderiscono alla membrana assorbendo le sostanze nutritive interne verso il fungo, sviluppandosi però sulla superficie fogliare. Patogeno di tipo biotrofo, vive su cellule vive, perciò ha interesse che rimangano tali instaurando un parassitismo blando, senza eccessivi danneggiamenti. Colonizza le superfici con un feltro bianco, colpendo le parti più giovani (germogli). Svena sotto forma di micelio o cleistotecio. Il micelio è la parte vegetativa del fungo formato da ife (settate, una accanto all’altra) che formano delle catene (conidi = parti di fungo che determina la sua riproduzione insieme alle spore, di forma sferici a catenella). Al di sotto del feltro bianco possono trovarsi puntini neri, cleistoteci, corpi fruttiferi formati da sfere chiuse che fungono da organi di conservazione, contenenti aschi e aschiospore. Entrano in azione quando le condizioni non sono idonee, stanno per cadere le foglie o a temperature più basse. Rimangono chiusi sino a condizioni migliori, poi scoppiano liberando aschi e asciospore, infettano i germogli (parti più tenere) formando il micelio.

La ruggine dell’abete rosso è determinata dall’agente Chrysomyxa rhododendri, malattia policiclica (ciclo complesso) determinata da un fungo basidiomicota. Svolge il suo ciclo su due ospiti diversi (dioica). Le spore del fungo si ibernano sulle specie di rododendro. In primavera e in estate, migra verso abete e infetta gli aghi appena emersi, colorandoli in giallo. In autunno, le spore che si sviluppano su abete infettano nuovamente il rododendro.

Malattia e sintomi

La malattia è una condizione di “sofferenza” derivante da un’alterazione dei normali processi fisiologici della pianta (alterazione della forma struttura e funzioni della pianta stessa), il patogeno a contatto con la pianta instaura il processo di patogenesi. I sintomi rivelano lo stato di sofferenza sono la manifestazione della malattia e incidono sullo sviluppo vegetativo e produttivo della pianta, sono quindi i segni visibili della malattia e sono le conseguenze di alterazioni che si verificano a livello metabolico e fisiologico durante il processo infettivo.

Il sintomo è l’immagine visiva (macroscopica, esteriore) che caratterizza lo stato di alterazione della pianta, il sintomo può essere localizzato ad un organo, a più organi, all’intera pianta (foglie, corteccia, legno, ecc..). Possono essere raggruppati in:

• Modificazione di forma e dimensioni
• Alterazione del colore
• Sintomi di tipo necrotico
• Caduta precoce degli organi (es. fiori e foglie)
• Emissione di essudati

1. Modificazione di forma e dimensione

In genere sono dovuti ad alterazioni del bilancio ormonale.

• Bollosità: accrescimento eccessivo dei tessuti internervali e il loro successivo rigonfiamento. Esempio: Taphrina deformans (pesco) e Taphrina coerulescens (querce), le quali sono agenti biotrofi che infettano i loro ospiti in modo sub cuticolare, colonizzandone i tessuti.
• Arrotolamento dei margini fogliari: i margini della foglia vanno verso l’alto.
• Accartocciamento fogliare: ripiegamento dei lembi fogliari verso il basso e antocianasi dei tessuti internervali.
• Sintomi di Cherry leafroll virus (CLRV) su betulla: i virus si fanno sintetizzare le proteine dalla cellula ospite, il loro acido nucleico viene trascritto e poi prodotto dalle cellule della pianta ospite, sono in genere considerati organismi non viventi poiché privi di ribosomi.
• Enazioni (omeoplasie crestiformi): sono proliferazioni a forma di costole, creste, localizzate in corrispondenza delle nervature di solito sulla pagina inferiore delle foglie.
• Tumori: proliferazione di cellule indifferenziate, che assume l’aspetto tendenzialmente rotondeggiante, di consistenza carnosa o legnosa. Esempio: Agrobacterium tumefaciens, batterio il cui genoma è ampliato da un plasmide (DNA accessorio), di nome Ti plasmide, il quale è costituito da tanti segmenti che codificano per diversi geni i quali hanno il compito di stimolare la produzione di ormoni. Può anche essere impiegato nel processo di miglioramento genetico di alcune piante, inattivando il gene della patogenicità ed inserendo nel plasmide uno o più geni che conferiranno alla pianta quella determinata caratteristica.
• Galle: proliferazioni cellulari, di forma sferica. Consistono in una malformazione a carattere escrescente che si forma sulle foglie, sui rami, sul tronco e sulle radici dei vegetali e dovuta alla parassitosi di funghi, batteri, insetti o acari. Potrebbe essere definito un "tumore" in quanto consiste di una proliferazione delle cellule vegetali della pianta stessa. È in genere semplice riconoscere il tipo di parassita poiché ognuno di essi produce una galla differente per mezzo di un agente diverso.
• Blastomania: eccessiva produzione di gemme.
• Scopazzi: raccorciamento degli internodi nei tratti apicali dei rami e un aumento delle ramificazioni primarie e secondarie che conferiscono un aspetto affastellato ed asimmetrico alla pianta.
• Rosetta o rosettamento: raccorciamento degli internodi e dell’inserzione delle foglie. (Avvicinamento degli internodi - internodi irregolari - sovrapposizione delle gemme - nodi doppi).
• Nanismo/Gigantismo
• Fasciazione: appiattimento dei rami.
• Plastomania: appiattimento del tronco di una pianta arborea.
• Butteratura: estroflessioni della corteccia e formazione di infossature tondeggianti nel legno sottostante.

2. Alterazione dei colori

• Clorosi: è un sintomo che colpisce le foglie delle piante a causa della mancata o insufficiente formazione della clorofilla o di una sua degradazione. Un’evoluzione della clorosi è l’arrossamento, se si aggrava lo stato morboso (arrossamento degli aghi di pino). Può anche essere dovuto ad una mancanza di nutrienti nel terreno, l’alterazione può essere su tutta la lamina o sulle nervature.
• Giallume: giallo intenso indotto in genere dai fitoplasmi, la foglia può assumere una consistenza vitrea.
• Mosaico: irregolare distribuzione di aree gialle o clorotiche, frammiste ad aree normalmente verdi (piccole e tondeggianti).
• Variegatura e Anulature: determinati da virus portati da afidi, mediante punture di saggio (durano solamente pochi secondi) inoculano i virus (PPV). Durante la predigestione viene immessa saliva all’interno dei tessuti vegetali per poi essere risucchiata nuovamente, comprese le cellule virali (rivestite da capside di natura proteica). I virus si legano grazie ai loro rivestimenti alle proteine degli stiletti dell’afide e vengono rilasciati nuovamente durante l’emissione della saliva.
• Screziature di colore: rilevabile su fiori e dovute a virus.
• Virescenza: inverdimento dei petali.
• Fillodia: quando i petali assumono l’aspetto e la struttura di organi fogliari.
• Azzurramento: talvolta le alterazioni del legno possono tendere al bruno, grigio, nero, giallo, azzurro per effetto dell’azione di alcuni funghi.

3. Sintomi di tipo necrotico

• Necrosi: morte di gruppi di cellule o di estese zone di tessuto. La reazione di ipersensibilità è una forma di morte cellulare programmata per bloccare il patogeno e preservare la pianta dall’infezione. Tale reazione si innesca nel momento in cui c’è il riconoscimento pianta/patogeno nelle piante resistenti. Burst ossidativo: - ROS (radicali liberi dell’ossigeno) - composti tossici - lignificazione delle pareti - segnali molecolari a tessuti limitrofi (SAR e LAR – consente di mettere in allerta la pianta). In genere è comune la produzione di acqua ossigenata che provoca l’uccisione di cellule e devitalizza il patogeno, in modo puntiforme, più piccola è la lesione più immediata è stata la risposta della pianta (circoscrizione dell’area di infezione mediante una serie di reazioni a catena).
• Impallinatura: porzioni tondeggianti di tessuto fogliare necrotizza e si distacca, lasciando dei forellini. Nelle foglie colpite si creano delle macchie ed i tessuti si staccano sia da virus che da funghi, la pianta cerca di circoscrivere il patogeno accumulando sostanze tossiche e si libera del tessuto infetto.
• Antracnosi: è una malattia crittogamica che attacca principalmente le giovani foglie, i germogli e i piccioli fogliari. Il fungo penetra nella pianta attraverso le ferite causate dalla caduta delle foglie, o dal gelo. L’antracnosi si manifesta sui piccioli fogliari, su cui compaiono tipiche strozzature necrotiche color rosato, i germogli necrotizzano e si ripiegano ad uncino. Sulle foglie deformate e ispessite, produce macchie necrotiche tondeggianti, che allargandosi ricoprono tutta la lamina e possono essere associate alle nervature (dal margine verso l’interno). Si crea un fronte di avanzamento del patogeno tra il verde (vitale) ed il marroncino (parte necrotizzata), in attiva crescita e in fase di colonizzazione ed infezione della foglia. Non è un agente biotrofo (necessità di cellule vive).
• Marciumi radicali/frutti: disfacimento della lamella mediana e della parete cellulare per opera di enzimi prodotti dal patogeno ed imbrunimento dei tessuti. Es: Phytophthora cambivora su colletto castagno (mal dell’inchiostro).
• Alterazione dello stato idrico della pianta: Appassimento: perdita di acqua reversibile - Avvizzimento: perdita di acqua irreversibile e conseguente morte (necrosi dei tessuti conduttori). Es: Ophiostoma ulmi, grafitosi dell’olmo, trachiomiotico che vive nei vasi.