Organuli cellulari: Esame di Citologia

Citoplasma: compartimentazione e organuli

Negli ultimi 50 anni sono stati scoperti l'interno delle cellule e la loro grande abbondanza di sistemi membranosi che affollano gli organuli cellulari nel citoplasma. Nel citoplasma sono immersi gli organuli, compartimenti separati dal citosol (una soluzione acquosa di sali e molecole organiche di piccole dimensioni) con specifiche funzioni a livello cellulare. Il significato più profondo di questo sistema di compartimenti così organizzato e complesso è dovuto al processo evolutivo che ha plasmato sezioni particolari per svolgere funzioni particolari e al tempo stesso essere separato da tutto il resto grazie alla selettività molecolare della membrana cellulare. Questo differenziamento interno implica anche l'utilizzo di molecole diverse per ogni organulo, proteine di membrana diverse, lipidi e fosfolipidi diversi ecc.

Organuli principali

• Reticolo endoplasmatico (liscio e rugoso)
• Ribosomi
• Apparato del Golgi
• Lisosomi
• Perossisomi
• Mitocondri

Gli organuli interagiscono tra di loro tramite la formazione di vescicole: la formazione delle vescicole è basata su un meccanismo che permette ad una membrana di introflettersi (o estroflettersi) per generare una vescicola che, dopo essersi distaccata, può essere trasportata fino a portarsi a contatto con un'altra membrana cui la vescicola può fondersi. Il movimento delle vescicole si verifica grazie all'intervento del citoscheletro che agisce come un sistema di rotaie su cui si muovono le proteine motrici. Mentre la formazione di una vescicola sottrae membrana dalla struttura di origine, la fusione aggiunge membrana alla struttura bersaglio.

Particolarità

Il citosol rimarrà sempre isolato da: spazio extracellulare, lume degli organuli, lume delle vescicole. Questi ultimi spazi nominati sono topologicamente equivalenti. Dal momento che la vescicola può contenere materiale nel proprio lume, con la fusione il materiale viene riversato nel lume dell'organulo bersaglio.

Meccanismo vescicolare per endocitosi attivata da recettori

La gemmazione avviene grazie a due famiglie di proteine (clatrine e adaptine) che, richiamate da una proteina recettore di membrana legata alla molecola da endocitare, invaginano la membrana verso l'interno, formando una fossetta. La fossetta man mano tira sempre più verso l'interno per poi introflettersi una volta inglobata la molecola da endocitare. Così la struttura proteica formatasi attorno alla vescicola si distrugge e lascia la vescicola nuda al citoscheletro. Un altro complesso proteico (SNARE) si lega alla stessa proteina recettore di membrana che ha inglobato la molecola per indicarne il proprio smistamento in un compartimento specifico. Lo SNARE (tipologia V) precedentemente attaccato alla vescicola riconosce lo SNARE (tipologia T) per complementarietà e determina l'attracco della vescicola sulla membrana bersaglio (alla quale era destinata). La fusione tra la membrana e la vescicola avviene per avvicinamento (minore di 1,5 nm) e per interazione tra i fosfolipidi dell'una e dell'altra. In questa fase l'acqua potrebbe infastidire il processo di fusione entrando in uno dei due compartimenti, ed ecco che le proteine SNARE svolgono la funzione di allontanare le molecole d'acqua al momento della fusione. Alla fine di tutti questi processi tutte le proteine utilizzate vengono rilasciate nel citoplasma e disponibili per altre vescicole.

Tipologie vescicolari

• Endocitosi: La vescicola gemma dalla membrana plasmatica e si fonde con un organulo cellulare riversando il suo contenuto all'interno.
• Esocitosi: La vescicola gemma da un organulo cellulare e si fonde con la membrana plasmatica rigettando il contenuto all'esterno della cellula.
• Fagocitosi: Attività svolta dai macrofagi con la funzione specifica di ingestione di oggetti come batteri, cellule o frammenti di cellule, a scopo alimentare o di difesa.
• Pinocitosi: Attività svolta da tutte le cellule per l'assimilazione più rapida e diretta di alcuni soluti o macromolecole.
• Secrezione regolata: Attività svolta solo all'arrivo di un segnale esterno alla cellula.
• Secrezione costitutiva: Attività svolta per espellere un rifiuto dalla cellula o per andare a costituire la membrana plasmatica (non serve segnali).

Perossisomi

I perossisomi sono organuli cellulari multiformi e dinamici formati da una sola membrana esterna, hanno una forma ovale e tondeggiante con un diametro di 0,6 / 0,7 nm. Nei mammiferi adulti ci sono in media dai 100 ai 1000 perossisomi ogni cellula del rene e del fegato; contengono più di 50 tipologie di enzimi al loro interno (ma con quantità milionarie), tra cui il più abbondante è la catalasi. Il loro pH interno è 8 (leggermente basico). Essi sono i maggiori consumatori dell'ossigeno molecolare. La biogenesi dei perossisomi inizia da una parte finale del RER dove vengono accumulate alcune proteine perossisomiali. Le proteine perossisomiali sono caratterizzate dal segnale di importazione attaccato al Carbossi-terminale formato da una sequenza di 3 amminoacidi: Serina - Lisina - Leucina.

L'unione di endocitosi e esocitosi si chiama transcitosi e non è altro che il passaggio di vescicole attraverso la cellula con lo scopo di rigetto in un'altra località ma sempre fuori cellula.