Neuroanatomia

Neuroanatomia

Il sistema nervoso centrale

È caratteristica comune di tutti gli organismi viventi la capacità di interagire con l'ambiente circostante da cui ricevono informazione di vario genere, sulla cui base vengono elaborate risposte idonee a ristabilire l'equilibrio organismo-ambiente iniziale (omeostasi). Man mano che la complessità di un organismo aumenta, queste funzioni vengono assunte da elementi cellulari altamente specializzati, i neuroni, che rappresentano gli elementi parenchimali. I neuroni sono costituiti da un corpo (pirenoforo o pericario), da un prolungamento assonico (neurite o cilindrasse) a conduzione efferente dal corpo cellulare e da prolungamenti dendritici a conduzione afferente al corpo cellulare. Essi sono in grado sia di recepire stimoli in entrata (attività afferente o sensitiva) sia elaborare risposte adeguate (attività efferente o motoria). Entrambe queste attività possono riferirsi all'interattività con il mondo esterno (attività somatica, inerente alla vita di relazione) oppure al funzionamento degli organi interni (attività viscerale, inerente alla vita vegetativa).

Le funzioni trofiche e di sostegno, che negli altri tessuti, sono proprie del tessuto connettivo stromale, dipendono, negli organi nervosi, dalla presenza di un tipo particolare di tessuto, la glia o nevroglia. Tutti i neuroni di un organismo, insieme alle loro cellule di sostegno, costituiscono il sistema nervoso in cui i neuroni si aggregano in formazioni sempre più complesse e tendenti a occupare una posizione sempre più centrale o assiale dell'organismo. Nei vertebrati si distingue un sistema nervoso centrale o nevrasse, contenuto all'interno di involucri ossei, e un sistema nervoso periferico costituito da elementi nervosi che assicurano il collegamento, afferente o efferente, con il resto dell'organismo.

Il ruolo del sistema nervoso centrale (SNC) è di elaborare le informazioni afferenti sensitive, integrandole con le informazioni già acquisite e quindi di produrre le risposte efferenti. Il sistema nervoso periferico (SNP), posto al di fuori di involucri ossei, è costituito da quelle formazioni (nervi spinali e nervi encefalici con annessi gangli) che trasmettono impulsi da e verso organi extranervosi (rispettivamente informazioni afferenti ed efferenti). I nervi spinali ed encefalici che collegano il centro con la periferia, sono costituiti da fibre sensitive che portano informazioni dalla periferia al centro (afferenti), sia da fibre effettrici dirette ai muscoli scheletrici, al miocardio, alla muscolatura liscia, alle ghiandole esocrine ed endocrine (efferenti).

Entrambi i tipi di fibre possono riferirsi sia a funzioni somatiche (fibre sensitive somatiche o motrici somatiche) sia a funzioni vegetative (fibre sensitive viscerali ed effettrici viscerali, distinte queste ultime in motrici viscerali e fibre eccitosecretrici con innervazione, rispettivamente, dei muscoli lisci e delle ghiandole). I nervi periferici possono contenere tutti questi tipi di fibre (nervi misti), come nel caso di tutti i nervi spinali e di alcuni encefalici (VII, IX, X) mentre i restanti nervi encefalici ne contengono solo alcuni tipi.

Il nevrasse è costituito da varie formazioni in continuazione anatomica e funzionale tra loro. È distinto in encefalo e midollo spinale, che si trovano rispettivamente all'interno della cavità cranica e del canale vertebrale. Tali parti costitutive sono collegate con la periferia tramite sistemi di fibre riunite in fasci che prendono il nome di nervi (encefalici e spinali). La parte più caudale è il midollo spinale, contenuto nella scatola cranica. Quest'ultimo è costituito in senso caudocraniale da midollo allungato (o bulbo) ponte e mesencefalo che, nel loro complesso, formano il tronco encefalico collegato dorsalmente al cervelletto. Rostralmente il tronco encefalico continua con il diencefalo e quindi con il telencefalo costituito da 2 emisferi.

L'insieme dei nervi con i gangli ed i recettori annessi costituiscono il sistema nervoso periferico, a sua volta distinto in un compartimento per la vita di relazione, le cui funzioni sensitive ed effettrici somatiche sono sotto il dominio della coscienza, ed un compartimento della vita vegetativa (o sistema simpatico) che presiede alla sensibilità viscerale, all'attività di secrezione ghiandolare e alla motilità della muscolatura liscia localizzata nelle pareti dei vasi e della maggior parte dei visceri del corpo umano.

Negli organi del nevrasse, il connettivo si trova soltanto intorno ai vasi che si addentrano in profondità nel parenchima. In ciascun organo nervoso si può così distinguere un'architettura neuronale, una gliale ed una vascolare.

All'interno del nevrasse, è contenuto un sistema di cavità tra loro comunicanti (canale centrale del midollo spinale, 4^o ventricolo, acquedotto mesencefalico, 3^o ventricolo e ventricoli laterali dell'encefalo); queste cavità sono tappezzate dall'ependima, una varietà di tessuto gliale, e contengono liquido cefalorachidiano. Quest'ultimo viene prodotto dai plessi coroidei, che si costituiscono per il particolare rapporto che l'ependima, modificato nella sua struttura, assume, in particolari zone della parete ventricolare, con formazioni vascolari.

Il nevrasse, infine, è rivestito dalle meningi (dura madre, aracnoide, pia madre), involucri di costituzione connettivale che si pongono tra la superficie esterna del nevrasse stesso e la superficie interna della cavità cranica e del canale vertebrale.

Ricezione e interpretazione dell'informazione

La capacità del sistema nervoso centrale di ricevere informazioni è dovuta alla presenza di specifici recettori periferici in grado di trasmettere il messaggio al sistema nervoso centrale tramite fibre nervose afferenti. In tal modo, si possono realizzare risposte adeguate che prevedono diversi livelli di complessità.

La risposta più semplice è quella che si realizza tramite archi riflessi, in cui una fibra nervosa afferente attiva direttamente un neurone efferente (situato nel sistema nervoso centrale) e quindi determina in maniera quasi immediata la risposta motoria a seguito di uno stimolo sensitivo. Le risposte più complesse prevedono l'intervento di centri superiori, localizzati nell'encefalo, ai quali il messaggio nervoso giunge tramite fasci di fibre ascendenti; in tal modo, tramite una fine integrazione dello stimolo, le sensazioni originate in periferia divengono percezioni (sensazioni coscienti).

L'interpretazione del messaggio nervoso da parte dei centri superiori si basa sulla tipologia dei recettori che hanno raccolto lo stimolo periferico. Infatti, nonostante diverse vie sensitive convergano sugli stessi nuclei che le trasmettono ai centri superiori, viene sempre mantenuta una separazione anatomica tra le vie che trasportano tipi di diversi di sensibilità, raccolta da differenti tipi di recettori, determinando complessivamente la sensibilità somatica esterocettiva (tattili, termici, ecc.).

Ulteriori recettori detti propriocettori, sono posti nelle capsule articolari, nei muscoli scheletrici, nelle giunzioni muscolotendinee e nelle ossa: essi sono sensibili alle variazioni di posizione dei capi articolari e dell'intero organismo rispetto all'ambiente circostante; percepiscono, inoltre, lo stiramento o la tensione dei muscoli e dunque si attivano durante i movimenti; la sensibilità che ne nasce è detta appunto propriocettiva. Un organo posto nell'orecchio interno (organo di Scarpa) è responsabile di una particolare forma di sensibilità propriocettiva, detta cinestesica, in grado di percepire la posizione della testa e i suoi spostamenti, nonché la velocità con cui vengono eseguiti. Infine, una specifica sensibilità può essere registrata anche negli organi interni (sensibilità viscerale).

La sensibilità somatica generale comprende diversi tipi di sensibilità raccolte da recettori cutanei e da recettori localizzati nei muscoli e nelle articolazioni. Si distinguono pertanto, nell'ambito della sensibilità somatica generale, una sensibilità esterocettiva o cutanea e una sensibilità propriocettiva o osteoartromuscolare. Inoltre, nell'ambito della sensibilità esterocettiva, si distinguono le sensibilità tattile, vibratoria, pressoria (barica), termica e dolorifica e nocicettiva.

I recettori della sensibilità esterocettiva sono rappresentati da terminazioni nervose libere o corpuscolate. Le terminazioni libere si trovano nello spessore dell'epidermide, dell'epitelio corneale e delle mucose congiuntivale, nasale e orale. Esse ricevono stimoli dolorifici. Altre terminazioni libere si distribuiscono intorno al bulbo dei peli, dove ricevono stimoli connessi con il movimento dei peli stessi.

• Dischi tattili di Merkel
• Corpuscoli tattili di Meissner
• Corpuscoli a clava di Krause
• Corpuscoli di Ruffini
• Corpuscoli lamellati di Pacini

Questi ultimi sono i più grandi, potendo raggiungere anche dimensioni di 1-4 mm visibili anche a occhio nudo, e sono recettori che rispondono a stimoli pressori e vibratori.

Dal punto di vista funzionale, i recettori della sensibilità esterocettiva vengono classificati considerando il tipo di stimolo che sono in grado di ricevere (specificità funzionale dei recettori) e alcune loro proprietà elettrofisiologiche. I meccanocettori rispondono a stimoli tattili e vengono suddivisi in diversi tipi secondo le caratteristiche di soglia di eccitabilità e adattamento più o meno rapido allo stimolo. Dal punto di vista morfologico, questo gruppo di recettori comprende gran parte delle terminazioni corpuscolate. I termocettori sono terminazioni libere, distinte in recettori per il freddo e per il caldo. Anche i recettori per il dolore cutaneo (nocicettori) sono costituiti da terminazioni libere intraepidermiche.

I recettori della sensibilità propriocettiva, che si riferisce a stimoli di tensione e stiramento, o di pressione a livello muscolare, tendineo, articolare e osseo, sono terminazioni libere o corpuscoli sensitivi. Nello spessore delle capsule articolari, dei legamenti e delle membrane sinoviali si trovano:

• Recettori di 1 tipo, simili a corpuscoli di Ruffini
• Recettori di 2 tipo, simili a corpuscoli di Pacini
• Recettori di 3 tipo, simili ai corpuscoli tendinei di Golgi
• Recettori di 4 tipo, sotto forma di terminazioni libere

Nelle ossa e nel periostio esistono corpuscoli di Pacini e terminazioni libere. Le terminazioni libere ossee e articolari raccolgono, oltre agli stimoli propriocettivi, anche stimoli dolorifici. Infine, nei muscoli e nelle giunzioni muscolotendinee sono presenti recettori specifici: i fusi neuromuscolari e gli organi tendinei di Golgi.

I neuroni primari o protoneuroni della sensibilità somatica generale, cioè i neuroni che costituiscono il primo elemento della catena neuronale di trasmissione delle informazioni sensitive verso il telencefalo, sono localizzati nei gangli annessi alle radici posteriori dei nervi spinali. Le fibre dei neuroni sensitivi primari, mediante la ramificazione a T del prolungamento, terminano perifericamente in rapporto con le formazioni recettoriali (ramo centrifugo), mentre il ramo centripeto si porta nel midollo spinale. Qui giunte, le fibre nervose che formano la radice posteriore si ramificano nuovamente a T dando un ramo ascendente e un ramo discendente, di lunghezza variabile, da cui si staccano via via collaterali che, con decorso perpendicolare all'asse longitudinale del midollo spinale, penetrano nella sostanza grigia di questo. Tale dispositivo fa sì che le informazioni sensitive convogliate da un'unica radice posteriore si distribuiscano a 3 o 4 neuromeri.

Nella radice posteriore, si distinguono una porzione mediale, costituita da fibre di grosso calibro, e una porzione laterale, con fibre mieliniche di piccolo calibro e fibre amieliniche. Le fibre della porzione mediale, penetrate nel midollo spinale, danno un lungo ramo ascendente che, senza far sinapsi con neuroni del midollo spinale a livello del neuromero di entrata e percorrendo il cordone posteriore, giunge fino al bulbo, dove termina nei nuclei dei fascicoli gracile e cuneato. Le fibre della porzione laterale, mediante collaterali che penetrano nella sostanza grigia possono prendere contatto sinaptico o direttamente con i motoneuroni alfa delle corna anteriori, o con gli interneuroni midollari, oppure con neuroni funicolari all'origine di vie ascendenti di trasmissione verso altri organi nervosi.

Questi diversi tipi di sensibilità vengono trasportati ai centri superiori da vie ascendenti, anatomicamente distinte, che consentono il riconoscimento del tipo di stimolo e della sede in cui si è originato. Le risposte agli stimoli sono attuate da vie nervose discendenti le quali regolano la contrazione dei muscoli scheletrici e le attività dei muscoli lisci e delle ghiandole. In particolare, i muscoli lisci e le ghiandole rispondono a una parte del sistema nervoso detto vegetativo, distinto in simpatico e parasimpatico.

Nonostante le varie sezioni del sistema nervoso centrale siano organizzate in maniera simile, procedendo dal midollo spinale verso le parti più rostrali dell'encefalo, l'aumento di complessità strutturale viene raggiunto attraverso la ripetizione quantitativa degli stessi circuiti nervosi semplici che formano lo schema strutturale di tutto il nevrasse.

Recettori

Le informazioni sensitive sono quindi recepite a livello periferico da recettori specifici. La forma più semplice di ricezione di un eccitamento è quella che avviene tramite un neurone sensitivo, rappresentato da una cellula nervosa posta fuori del nevrasse capace di ricevere stimoli sensoriali specifici e da una fibra nervosa che origina dal suddetto neurone e termina in un centro nervoso. Una cellula di questo tipo rappresenta la forma più primitiva di neurone sensitivo ed è presente nell'uomo solo a livello della retina e della mucosa olfattiva (recettore a cellule sensitive primarie). Normalmente nell'uomo la cellula nervosa sensitiva è dislocata in un ganglio sensitivo e rimane collegata alla periferia con il ramo periferico del suo neurite, mentre con il suo ramo centrale si porta in un centro nervoso. Le terminazioni del ramo periferico del neurite si può presentare come terminazione nervosa libera o entrare in rapporto con cellule sensoriali specializzate nella ricezione dello stimolo. Queste cellule (che non sono neuroni) assumono le forme più svariate e trasportano diversi tipi di informazioni sensoriali (recettori a cellule sensitive secondarie).

• Terminazioni nervose libere: Si trovano nell'epidermide, in corrispondenza dello strato germinativo e negli epiteli di rivestimento di alcune mucose e nel connettivo di vari organi. Nella cute normalmente esse perdono la loro guaina mielinica e terminano nel derma, tra i fasci di fibre di collagene, o nell'epidermide, con una minuscola espansione a forma di bottone. Sono deputati alla nocicezione.
• Terminazioni nervose in rapporto con cellule sensitive secondarie: Dal plesso nervoso superficiale del derma si dipartono fibre nervose che in prossimità dello strato basale dell'epidermide perdono la loro guaina mielinica e si rigonfiano in un disco concavo-convesso (menisco tattile) sulla cui superficie concava si trova una cellula epiteliale. L'insieme dei due costituisce il corpuscolo di Merkel, recettori a lento adattamento per gli stimoli tattili pressori.
• Terminazioni nervose capsulate: Attorno alle terminazioni nervose sensitive il connettivo può organizzarsi a formare capsule di vario spessore che si continuano con l'endonevrio della fibra stessa. Tali recettori sono disposti nella cute, nelle mucose, nel periostio, nelle capsule articolari. Le terminazioni capsulate possono essere distinte in base alla disposizione della terminazione nervosa all'interno della capsula, in recettori con terminazione nervosa semplice e terminazione nervosa complessa:

• Recettori con terminazione nervosa semplice
• Corpuscoli di Vater-Pacini: Ampie strutture ovoidali che si trovano nel derma, ipoderma e periostio, a livello delle articolazioni e delle superfici dei tendini e delle fasce. L'assone e i suoi terminali, dopo aver perso la guaina mielinica, sono avvolti da lamelle concentriche circondate da una sottile lamina connettivale. Sono recettori della sensibilità tattile profonda (pressoria), discriminativa e vibratoria.
• Corpuscoli di Golgi-Mazzoni: Sono forme di passaggio tra le terminazioni nervose libere e quelle capsulate. Hanno forma tondeggiante, situate nel sottocutaneo, mucose, capsule articolari, sierose degli organi interni e nell'avventizia delle arterie di grosso calibro. Sensibilità pressoria discriminativa.
• Recettori con terminazione nervosa complessa
• Corpuscoli di Meissner: Situati nelle papille connettivali del derma. In particolare si trovano nel palmo della mano, pianta del piede, e in minor misura nel corion delle labbra, lingua, capezzolo e genitali esterni. Sono rarissimi nelle zone sprovviste di peli. Sono recettori della sensibilità tattile superficiale.
• Clave sferoidali di Krause: Sono presenti nel derma, congiuntiva, labbra e nella tonaca propria della mucosa della cavità orale. Sono adibite alla ricezione degli stimoli termici (freddo).
• Corpuscoli di Ruffini: Situati nel connettivo sottocutaneo, nel derma del letto ungueale, nel periostio e nelle capsule articolari. Sono recettori della temperatura (calore).

Recettori dei muscoli e dei tendini

Fusi neuromuscolari: Il fuso neuromuscolare è una formazione fusiforme di circa 0,5 - 7 mm di lunghezza (fino a 10 mm), disposta parallelamente ai fasci delle fibre del muscolo striato (fibre extrafusali). È un recettore di distensione. Nel fuso si distinguono una parte centrale espansa (segmento equatoriale) e due estremità periferiche assottigliate (segmento polare). Ogni fuso è costituito da 5 - 10 fibre muscolari striate modificate.