Muscolo: struttura e metabolismo

attiva due E del metabolismo dei carboidrati: la PFK-1 nella glicolisi, e la glicogeno

fosforilasi nella glicogenolisi; l’aumento di AMP incrementa anche l’ingresso di acil-

CoA nel mitocondrio, aumentando il flusso dei substrati della beta ossidazione

nella lipolisi. La carica energetica è la frazione molare di ATP potenzialmente

disponibile sul totale di nucleotidi adenilici (ATP + 0,5 ADP / ATP + ADP + AMP). In

condizioni fisiologiche la carica energetica è di circa 0,85.

Il meccanismo anaerobico lattacido si attiva dopo pochi secondi dall’inizio di un

esercizio intenso, dopo che la concentrazione di PCr si è molto ridotta. In tali

condizioni, il muscolo utilizza riserve di glicogeno per produrre ATP attraverso

glicolisi anaerobica. Infatti, in un esercizio intenso, la velocità di trasporto dell’O e la

bassa velocità di ossidazione dei substrati del ciclo di Krebs nella fosforilazione

ossidativa non sono compatibili con la velocità di utilizzo di ATP nel muscolo. Pertanto

il piruvato, invece di entrare nel ciclo di Krebs come Acetil-CoA, è ridotto ad acido

lattico nella fermentazione omolattica. La resa energetica per mole di glucosio è

di 2 moli di ATP per il glucosio libero o 3 per il glucosio derivante da glicogeno. La

formazione di acido lattico aumenta H+ che inibisce la PFK-1 bloccando la produzione

anaerobica lattacida di ATP, con riduzione di potenza e comparsa di fatica.

L’abbassamento di pH è controbilanciato dai sistemi tampone inorganici, come

fosfati e bicarbonati, e organici, come proteine e peptidi: nelle cellule muscolari,

questo effetto è attribuito al di-peptide carnosina (Ala-His). Il lattato, insieme ad

H+, è trasportato fuori la cellula dai trasportatori dei monocarbossilati (MCT) per

essere poi utilizzato da altri tessuti in glicogenesi e ossidazione. I MCT catalizzano la

diffusione facilitata del lattato secondo gradiente di concentrazione, ma anche di

piruvato, corpi chetonici e altri chetoacidi. Sono 9 e MCT1 e MCT4 sono quelle

espresse nel muscolo. In particolare, MCT1 è più espresso nelle fibre di tipo I, quindi a

bassa velocità ossidativa, e MCT4 in quelle di tipo II, quindi ad alta velocità glicolitica.

Dopo immissione nel torrente circolatorio, il lattato è rimosso col Ciclo di Cori, che

avviene nel fegato per glucogenesi da lattato; per ossidazione nel muscolo striato; per

shuttle di fibre bianche in rosse; per ossidazione nel muscolo cardiaco.

La potenza lattacida è la quantità di ATP prodotto nell’unità di tempo col

meccanismo lattacido. La capacità lattacida è la quantità di ATP formato se tutti i

substrati disponibili fossero consumati.

Nel meccanismo aerobico in prove di lunga durata ma di intensità non massimale

l’energia è fornita dall’ossidazione aerobica di carboidrati, acidi grassi e amminoacidi.

Per glicogeno/glucosio le vie cataboliche sono glicolisi aerobica o

decarbossilazione ossidativa del piruvato; per trigliceridi/acidi grassi la via

catabolica è la β-ossidazione; per le proteine/amminoacidi la via catabolica è la

transamminazione. Dal catabolismo di questi substrati sono prodotti NADH e

FADH2 nel ciclo di Krebs che, attraverso la catena respiratoria, sintetizzano ATP

mediante fosforilazione ossidativa.

I trasportatori del glucosio (GLUT) sono proteine trans-membrana di 5 tipi diversi,

la cui efficacia è valutata in base al valore di Kt, cioè la concentrazione di glucosio a

cui si misura metà della velocità massima di trasporto. GLUT1 e GLUT3 provvedono al

trasporto continuo di glucosio (Kt = 1 mM); GLUT2 si trova in fegato e pancreas e

provvede alla captazione del glucosio per la glicogenosintesi (Kt = 15-20 mM); GLUT4

si trova nel muscolo e fa entrare il glucosio per la sua ossidazione (Kt = 5mM); GLUT5

si trova nell’intestino e trasporta glucosio nel circolo sanguigno.

Glucosio e acidi grassi sono fonti energetiche fondamentali nel lavoro muscolare e la

loro ossidazione dipende da intensità e durata dell’esercizio. A parità di durata, più è

bassa l’intensità di lavoro, maggiore sarà l’ossidazione degli acidi grassi: ad esempio,

al 25-30% della VO2max, il 70-90% dell’energia deriva dall’ossidazione di acidi grassi;

tale quota diminuisce all’aumentare dell’intensità d’esercizio. Il crossover point è la

percentuale di VO2max a cui predomina l’utilizzo di glucidi (oltre 50%) come fonte

ossidativa.

La potenza è la quantità di ATP sintetizzata nell’unità di tempo. La capacità è la

quantità di ATP sintetizzata per esaurimento dei substrati o blocco del meccanismo. La

resa energetica riguarda i moli di ATP sintetizzati per mole di substrato consumato.

Meccanismo alattacido: potenza = 3,8 capacità = 0,4 resa = 1 ATP/PCr

Meccanismo lattacido: potenza = 1,9 capacità = 1,2 resa = 2 ATP/glucosio

(glicolisi anaerobica) e 3 ATP/glucosio (glicogenolisi).