Muscolo: struttura e metabolismo

Struttura e funzione del tessuto muscolare

Il tessuto muscolare esegue movimenti volontari e involontari dell’organismo e si distingue in scheletrico o striato, che è volontario, cardiaco, che è involontario, e liscio, che è involontario.

Muscolo scheletrico

Il muscolo scheletrico ha un’organizzazione gerarchica: è circondato da epimisio, nel ventre muscolare ci sono fasci di fibre circondati da perimisio e formati da circa 150 fibrocellule muscolari, circondate da endomisio. Il sarcomero è l’unità contrattile del muscolo ed è costituito da miofibrille, a loro volta costituite da due miofilamenti, miosina, che è il filamento spesso, e actina che è quello sottile.

L’aspetto striato è dato dall’alternanza di bande scure, dette anisotrope o A, e chiare dette isotrope o I; queste a loro volta sono divise da linee a zig zag, dette Z, mentre al centro della banda A c’è una zona più chiara detta zona H, dimezzata a sua volta dal disco M. L’alternanza di bande chiare e scure è un codice che individua la posizione dei miofilamenti.

Miofilamenti: miosina e actina

La miosina presenta due catene pesanti identiche e due coppie di due catene leggere differenti. Le catene pesanti hanno una porzione fibrosa di lunghe catene ad alfa-elica che si intrecciano e due porzioni globulari che legano ATP, a cui si legano le catene leggere. L’idrolisi di ATP dissocia l’actina dalla miosina.

L’actina è una proteina globulare (actina G) che, in presenza di ioni Mg⁺⁺, polimerizza formando la sua forma fibrosa (actina F). Ogni monomero di actina G lega un ATP o ADP. All’actina F si legano altre due proteine, la tropomiosina e la troponina. La prima ha due sub unità differenti, α e β, che avvolgono l’actina F; la seconda, invece, ha sub unità che prendono il nome dalla propria funzione: troponina T o TnT, che lega tropomiosina; troponina I o TnI, che inibisce l’attività ATPasica e il legame actina-miosina; troponina C o TnC, con alta affinità per gli ioni Ca.

Altre proteine contrattili sono titina, nebulina e alfa-actinina. La titina è una proteina molto grande che si dispone parallelamente ad actina e miosina e assembla e mantiene la struttura delle fibrocellule. La nebulina regola la lunghezza dell’actina F. L’alfa-actinina ha 4 isoforme, di cui la 3 è espressa nelle fibre veloci.

Contrazione muscolare

La contrazione muscolare è un meccanismo di scorrimento reciproco dei filamenti spessi e sottili dei sarcomeri. In seguito a contrazione, i sarcomeri si accorciano, scompaiono bande I e zone H e le linee Z si avvicinano. Il meccanismo molecolare prevede che le teste di miosina si spostino lungo i filamenti di actina provocando il movimento.