Muscolo

Il muscolo cardiaco

Il muscolo cardiaco è un muscolo che si trova solo nel cuore. È un muscolo striato, quindi le miofibrille sono organizzate in sarcomeri (in questo assomiglia al muscolo scheletrico, però le cellule non sono polinucleate, ma sono più piccole con un solo nucleo). Una caratteristica tipica del muscolo cardiaco è che le cellule sono collegate tra di loro da giunzioni comunicanti.

Le strutture e le giunzioni

In particolare, nel muscolo cardiaco ci sono delle particolari strutture, dette dischi intercalari, che contengono giunzioni comunicanti e desmosomi che conferiscono resistenza meccanica al tessuto. Il muscolo cardiaco non ha bisogno di un’innervazione per contrarsi. Se infatti prendiamo un cuore e lo estraiamo dall'organismo, mettendolo in una soluzione fisiologica per permettere la sopravvivenza delle cellule, vediamo che il cuore continua a contrarsi anche se abbiamo rimosso l'innervazione.

Il muscolo cardiaco è un muscolo di tipo ossidativo dato che è un muscolo che è sempre in attività, quindi, non può permettersi di essere soggetto alla fatica.

Caratteristiche cellulari

Il nucleo delle cellule è unico e centrale. Inoltre, ci sono tanti mitocondri: ciò indica che si tratta di un muscolo che ha un metabolismo di tipo ossidativo. Dall’immagine si notano anche i dischi intercalari, ossia le giunzioni comunicanti attraverso cui possono passare gli ioni (che permettono la trasmissione dell’impulso elettrico). Possiamo notare anche la presenza dei desmosomi, che conferiscono resistenza meccanica al tessuto. La funzione dei desmosomi è molto importante perché, quando il cuore si riempie di sangue, le sue pareti vengono stirate ed è quindi necessario che le cellule siano saldamente unite le une alle altre.

Unità del muscolo cardiaco

Il muscolo cardiaco si divide in due unità: quella atriale e quella ventricolare che, come vedremo, sono separate dal punto di vista elettrico. Nel muscolo cardiaco abbiamo diversi tipi di cellule. Possiamo individuare due gruppi:

• Quello del miocardio comune o di lavoro, che rappresenta il 90% della massa muscolare del cuore. La funzione delle cellule di questa regione è quella di produrre forza, al fine di spingere avanti il sangue verso il sistema circolatorio. In queste cellule è presente il reticolo sarcoplasmatico, ma non è molto sviluppato.
• Quello del miocardio specifico. Questa regione costituisce soltanto il 10% della massa del cuore. Le cellule del miocardio specifico non hanno propriamente la funzione di produrre forza, ma svolgono due funzioni:
  • Le cellule pacemaker servono a generare i segnali elettrici, ovvero gli impulsi che, trasmettendosi a tutte le altre cellule, permettono al cuore di depolarizzarsi e di contrarsi.
  • Le cellule di conduzione. Sono cellule grandi, ma la loro estensione non serve a produrre tanta forza, quanto a trasmettere i segnali elettrici più rapidamente. La conduzione dei potenziali d'azione lungo la membrana delle fibre muscolari avviene con modalità simili a quelle viste per i neuroni e, quindi, anche qui vale il principio per cui: tanto più il diametro della cellula è grande, tanto più velocemente si propaga l'impulso. Quindi, queste cellule molto grandi hanno la caratteristica di trasmettere i potenziali d'azione velocemente.

Le cellule pacemaker

Un cuore continua a battere anche se è stato isolato dall'organismo (e quindi non ha più un’innervazione) grazie alla presenza delle cellule pacemaker. Esse costituiscono l'origine dell'impulso che è alla base della contrazione. Le cellule pacemaker sono localizzate principalmente in due punti del cuore:

• Nel nodo seno atriale, che si trova nell'atrio destro, vicino allo sbocco della vena cava superiore. Le cellule del nodo seno atriale rappresentano il pacemaker principale del cuore. Quindi, se tutto funziona correttamente, l'impulso che dà origine al battito cardiaco nasce dal nodo seno atriale.
• Nel nodo atrioventricolare, che si trova sempre nell’atrio destro, ma leggermente più in basso (nel pavimento dell’atrio destro). Esso funge da pacemaker di riserva (perché normalmente non funziona, ma può entrare in gioco nel caso in cui il pacemaker principale del nodo seno atriale non funzioni).

Il pacemaker principale produce delle depolarizzazioni spontanee a una frequenza di circa 70 depolarizzazioni al minuto (a ciascuna depolarizzazione corrisponde poi una contrazione del cuore, cioè un battito cardiaco, quindi normalmente il cuore batte a una frequenza di 70-75 battiti al minuto). Il nodo atrioventricolare ha invece una frequenza di depolarizzazione minore, circa 50 battiti al minuto, quindi, se non funziona il pacemaker del nodo seno atriale, questo pacemaker può entrare in funzione come pacemaker di riserva, però produce una frequenza cardiaca bassa, che non è sufficiente a rifornire tutte le nostre cellule (in tal caso, diventa poi necessario intervenire con un pacemaker artificiale per aumentare la frequenza).

Sistema di conduzione del cuore

Tutte le diverse parti del cuore sono collegate da un sistema di conduzione che permette all'impulso di propagarsi nel cuore. Quindi l'impulso si muove dal nodo senoatriale a tutte le fibre muscolari degli atri, poi arriva al nodo atrioventricolare da cui si diffonde a tutti i ventricoli. Il nodo atrioventricolare normalmente funziona benissimo come pacemaker: è in grado di polarizzarsi spontaneamente, però normalmente non lo fa perché prima di poter iniziare a polarizzarsi spontaneamente riceve un impulso dal nodo seno atriale, e quindi alla fine si segue la frequenza del nodo senoatriale. Se però non riceve l'impulso dal nodo senoatriale, allora comincia a polarizzarsi spontaneamente seguendo la propria frequenza, che è più bassa. Proprio grazie al fatto che la frequenza del nodo atrioventricolare è più bassa, possiamo avere il fenomeno della dominanza, tale per cui la frequenza del nodo atrioventricolare segue quella del nodo senoatriale. Quindi diciamo che se il nodo atrioventricolare non riceve nessun comando dal nodo senoatriale, comincia a seguire la propria frequenza; se invece riceve un comando dal nodo senoatriale, segue quel comando.

Polarizzazione delle cellule pacemaker

Le cellule pacemaker sono cellule che non hanno un potenziale di riposo stabile (anche se è inopportuno parlare di riposo per queste cellule in quanto sono sempre in attività). Queste cellule producono delle depolarizzazioni spontanee che avvengono in questo modo:

Partiamo da un valore del potenziale di riposo di -60. In queste cellule ci sono dei canali voltaggio dipendenti particolari, che si chiamano canali funny ("bizzarro") che sono dei canali del sodio, ma invece di aprirsi quando la cellula si depolarizza, si aprono quando la cellula si iperpolarizza, o meglio quando la cellula si sta ripolarizzando. Quindi, quando il potenziale di membrana della cellula che si sta ripolarizzando dopo un potenziale d'azione arriva a -60, questi canali si aprono e fanno sì che la ripolarizzazione non possa proseguire, ma che di nuovo la membrana cominci a depolarizzarsi (perché sono dei canali del sodio, quindi ovviamente il sodio entra e depolarizza la membrana).

Successivamente, una volta che la membrana è stata depolarizzata ad un valore di circa -50, si aprono anche degli altri canali, che sono canali del calcio di tipo T (T sta per transient perché sono dei canali del calcio che restano aperti per un breve intervallo di tempo, ma contribuiscono a portare il potenziale di membrana fino a un valore soglia che è di circa -40 millivolt). Questa prima fase della depolarizzazione viene chiamata fase di depolarizzazione lenta perché, appunto, avviene piuttosto lentamente.

Una volta arrivati a soglia, si aprono i canali del calcio di tipo L (perché restano aperti più a lungo). Questi canali fanno entrare velocemente il calcio, che depolarizza la membrana. Quindi, abbiamo una fase ascendente di un potenziale d'azione, che assomiglia alla fase ascendente del potenziale d'azione dei neuroni (però nel cuore non è generato dall'ingresso di sodio ma dall'ingresso di calcio). Questi canali del calcio si comportano un po’ come i canali del sodio voltaggio dipendenti, quindi, dopo un po’ si chiudono e, a questo punto, si aprono dei canali per il potassio. Lo stimolo che fa aprire i canali per il potassio è la depolarizzazione, ma questi canali si aprono lentamente, quindi, succede che si aprono quando quelli del calcio si sono chiusi. Il potassio comincia allora a uscire dalla cellula andando a ripolarizzarla. In questa seconda fase di ripolarizzazione, il potenziale d'azione è identico a quello delle cellule nervose, e abbiamo una ripolarizzazione dovuta alla uscita di ioni potassio. Il potassio esce e comincia quindi a ripolarizzare la membrana, però questa ripolarizzazione non può completarsi perché, quando arriviamo a -60 di nuovo, i canali funny si aprono, e quindi la membrana ricomincia a depolarizzarsi. Di conseguenza, non c'è mai un potenziale di riposo stabile, ma la cellula produce tanti potenziali d'azione, uno dopo l'altro. Quindi, il potenziale d'azione del nodo seno atriale non ha un effettivo potenziale di riposo.

Questo potenziale si caratterizza per una prima fase, detta depolarizzazione lenta o pre-potenziale (dovuta all'apertura dei canali prima funny e poi del calcio di tipo T). Si hanno poi due fasi, una di depolarizzazione e una di ripolarizzazione, che sono simili a quelle del potenziale d'azione dei neuroni, ma la fase di depolarizzazione è dovuta all'ingresso di calcio.

I canali più caratteristici di queste cellule sono i canali del sodio funny, detti quindi canali pacemaker, indicati con la sigla F. Questi canali sono fondamentali per portare il potenziale fino a un valore di circa -50, valore per cui poi si aprono anche gli altri canali del calcio, che contribuiscono a depolarizzare la membrana fino a soglia. Se però non ci sono i canali funny, la depolarizzazione non può iniziare, e quindi la produzione dei potenziali pacemaker non può avvenire.

Queste cellule producono quindi delle depolarizzazioni che hanno una certa frequenza. Se noi andiamo a vedere l'intervallo di tempo tra un potenziale pacemaker e il successivo, vediamo che il tempo che intercorre è di circa 800 millisecondi, e da qui abbiamo una frequenza cardiaca di 75 battiti al minuto.