Fisiologia 1 - Fisiologia muscolo

Muscolo scheletrico

Il ventre muscolare è avvolto da perimisio, mentre l'endomisio divide i fasci. Il perimisio si continua con la struttura tendinea che lo ancora all’osso. La parte tendinea, quindi la parte inerte, è detta serie elastica del muscolo.

All’interno ci sono le fibre, circondate da una ricca rete vascolare linfatica e sanguigna. Un fascio di fibre è composto da fasci di miofibrille (da 3 a 5). La miofibrilla è l’unità funzionale del muscolo. È detta striata per l'alternanza di bande chiare e scure. Composta da filamenti di actina e miosina, con la miosina che è più spessa dell'actina.

Impregnazione argentica

L'impregnazione argentica ci mostra cosa accade quando arriva l’assone dell’α-motoneurone spinale, il quale prende origine dal motoneurone in corteccia; arriva in prossimità della fibra, perde la guaina mielinica e si arborizza a formare un'arborizzazione dendritica. Ogni branca prende contatto con la fibra muscolare alla quale dà l’impulso nervoso. La placca neuromuscolare si colloca a metà della fibra stessa.

I nuclei sono localizzati nella periferia della fibra perché se fossero inclusi sarebbero esposti a delle forze meccaniche considerevoli che potrebbero comprometterne la struttura. C'è una limitata capacità rigenerativa delle fibre che si rompono in modo traumatico. Ci sono piccole cellule satelliti in grado di rigenerare alcune fibre.

Struttura del sarcomero

Tra la linea Z (punto di unione tra i sarcomeri) e la linea H si trovano i sarcomeri, che sono l'unità base della fibra muscolare. La Banda A (più scura) e la linea M sono il punto di unione tra le fibre di miosina, mentre la Banda I è più chiara. La Banda A è anisotropa: studi effettuati tramite microscopi a luce polarizzata mostrano che la luce emessa viene rifratta proporzionalmente alla complessità della struttura che attraversa. La Banda I è isotropa, senza variazione della polarizzazione della luce.

Organizzazione dei filamenti

Il sarcolemma è la membrana della fibra muscolare. In essa ci sono delle invaginazioni, i tubuli T, che si approfondano nello spessore della fibra e prendono contatto diretto con le cisterne terminali del reticolo sarcoplasmatico (una variante del reticolo endoplasmatico, progettato per trattenere calcio e rilasciarlo).

Alla terminale della sinapsi, la doccia sinaptica arriva con il potenziale d'azione sulla placca neuromuscolare, che apre i canali per il calcio (Ca⁺). Questo entra nel piede sinaptico e induce l'esocitosi dell'acetilcolina. Sulla membrana postsinaptica ci sono i recettori per l'acetilcolina (ionotropici), che aprono canali per l'acetilcolina, permettendo l'ingresso di sodio (Na) e la depolarizzazione del sarcolemma. Attraverso i tubuli T, il potenziale d'azione si approfondisce e prende contatto con il reticolo sarcoplasmatico, causando il rilascio di Ca⁺ ionico che si lega alla troponina.

Unità motoria

L'unità motoria è composta da un α-motoneurone e il numero di fibre che esso innerva. Alcuni muscoli che controllano movimenti molto precisi, come la muscolatura estrinseca dell'occhio, sono innervati da un α-motoneurone che prende contatto con 1-3 fibre. I muscoli antigravitazionali, come quelli dell'arto inferiore, non hanno azioni complesse e un α-motoneurone può arrivare a controllare 500-1000 fibre. In genere, il sistema piramidale controlla unità motorie con poche fibre, mentre l'extrapiramidale controlla quelle con un α-motoneurone e centinaia di fibre.

Tra le linee Z la distanza è di 2 micron. Sezionando trasversalmente punti diversi del sarcomero, si osservano:

• Banda I: solo filamenti di actina
• Banda H: solo filamenti di miosina
• Banda A: filamenti di actina intersecati con quelli di miosina

Elementi contrattili

Miosina: È una proteina filamentosa formata da frammenti di tubulina, che terminano con una testa con affinità per l’actina e per l’ATP. Le molecole di miosina sono polarizzate, cioè si legano l’una all’altra, mentre la parte globulare (le teste) si porta verso la parte più esterna, verso la banda A.

Actina: È una proteina filamentosa composta da monomeri di actina con andamento spiraliforme. All’interno c’è la tropomiosina e, a intervalli regolari, la troponina (un trimero globulare) a stretto contatto con la tropomiosina.

Condizioni di riposo

In condizioni di riposo, la tropomiosina copre i siti di legame per la miosina. In presenza di Ca⁺ (rilasciato dai canali per il Ca grazie al potenziale della placca che si estende a tutta la fibra, aprendo i canali voltaggio dipendenti per il calcio del reticolo sarcoplasmatico), che ha grande affinità per la troponina, avviene un cambio conformazionale che libera i siti di legame per la miosina. La testa della miosina si lega con l’actina.