Caratteristiche principali di Muscolo striato e muscolo liscio

MUSCOLO STRIATO E MUSCOLO LISCIO

La funzione del muscolo è quella di essere l' effettore del SNC.

Classificazione dei muscoli

Per posizione anatomica:

Muscoli scheletrici → inseriti sullo scheletro tramite i tendini, solitamente ai due estremi del

• muscolo.

Muscoli viscerali → delineano le pareti degli organi interni.

• Muscolo cardiaco → è la massa muscolare pompante del cuore.

•

In base alla struttura:

Muscolo striato → scheletrico e cardiaco

• Muscolo liscio → viscerale

•

In base al tipo di controllo:

Muscoli volontari → comandati dal SNC; compiono azioni di cui siamo consci. Solo il

• muscolo scheletrico.

Muscoli involontari → il comando è autonomo oppure viene dal SNA. Muscoli viscerali e

• cuore MUSCOLO STRIATO

Il muscolo striato (muscolo scheletrico e cardiaco) è così detto a causa di una serie distinta di bande

alterne chiare e scure, perpendicolari all'asse longitudinale.

Una cellula muscolare scheletrica è definita anche fibra muscolare, a causa della sua forma

allungata. Le fibre muscolari scheletriche sono molto grandi e polinucleate.

I muscoli scheletrici sono presenti nel corpo come coppie antagoniste: in genere uno si contrae,

mentre l'azione del secondo viene inibita per permettere, per esempio, una flessione.

Il controllo del muscolo scheletrico è operato interamente dalla sezione somatica del SNC. Infatti

solitamente il muscolo scheletrico non si contrae fino a che non è stimolato da un motoneurone, il

quale ha la sua origine nel SNC (midollo spinale o tronco encefalico).

STRUTTURA

L'unità funzionale del muscolo striato è il sarcomero, il quale è costituito da filamenti sottili e

filamenti spessi disposti in modo regolare con una geometria ben precisa:

Filamento sottile

• Costituito da due filamenti di actina (a forma di perla) in cui sono interposte tropomiosina

(proteina che copre i siti di legame dell'actina alla miosina) e troponina (proteina interposta

sulla tropomiosina sui siti ad alta affinità per il Ca), le quali consentono la regolazione della

contrazione muscolare costituendo il complesso regolatore proteico.

Filamento spesso

• Costituito da miosina: essa presenta due teste globulari e una lunga coda. La coda di

ciascuna delle due teste globulari si trova lungo l'asse del filamento spesso e le due teste

sporgono ai lati, verso i filamenti sottili, formano i ponti trasversi.

Non ha complessi regolatori proteici.

Ogni sarcomero contiene due serie di filamenti sottili, una a ciascuna estremità. Una delle due

estremità è ancorata a una rete di proteine interconnesse, la linea Z, mentre l'altra è sovrapposta a

una porzione dei filamenti spessi. Due linee Z successive definiscono i limiti del sarcomero.

MECCANISMI MOLECOLARI DELLA CONTRAZIONE

Durante la contrazione, nella quale il muscolo si può accorciare, nè actina nè miosina si accorciano

ma aumentano il loro grado di sovrapposizione (durante la contrazione sono completamente

sovrapposti).

Durante l'accorciamento ciascun ponte trasverso miosinico connesso a una molecola di actina del

filamento sottile si muove secondo un arco; questo movimento rotatorio di molti ponti trasversi

obbliga il filamento sottile attaccato alla linea Z successiva a spostarsi verso il centro del sarcomero,

accorciandolo. Una sola estremità del del muscolo rimane in posizione fissa, mentre l'altra si

accorcia; in questo modo quando i filamenti scorrono e ciascun sarcomero si accorcia internamente,

anche il centro di ogni sarcomero scivola verso l'estremità fissa del muscolo.

La sequenza di eventi nel periodo in cui un ponte trasverso si lega a un filamento sottile, si muove e

quindi ripete il processo, è il ciclo dei ponti trasversi. Esso comprende 4 fasi:

1. aggancio delle teste di miosina ad un filamento di actina

2. movimento del ponte trasverso

3. distacco del ponte trasverso dal filamento sottile

4. riposizionamento della testa in modo da poter ricominciare

A riposo, la concentrazione citoplasmatica di Ca è bassa e i ponti trasversi di miosina (M) non

possono legarsi all'actina (A) perchè le tropimiosine coprono i siti d legame per la miosina su

ciascun monomero di actina. Ogni molecola di tropomiosina è mantenuta in questa posizione dalla

troponina.

Il ciclo comincia quando il Ca entra nel citoplasma: il Ca si lega alla troponina, liberando i siti di

legame dell'A per la M.

A questo punto il ponte trasverso si lega all'A ((1.): formazione dei ponti tra A e M).

La testa della M si flette, cambia orientamento, e rilascia ADP ((2.): evento che mi fa accorciare il

muscolo). L'ADP era rimasto legato alla testa dalla contrazione precedente.

L'attacco di ATP alla miosina causa il distacco del ponte trasverso (3.)

L'idrolisi dell' ATP ad ADP + Pi energizza il ponte trasverso per ricominciare il ciclo (4.)

Se non ho

Ca nel sangue → non ho la contrazione

• ATP nel corpo → ho il rigor mortis, cioè il muscolo rimane rigido

•

Il ciclo quindi avviene solo quando è presente il Calcio nel citoplasma e ATP (l' ATP serve per

attivare la testa della miosina prima che inizi il ciclo dei ponti).

ACCOPPIAMENTO ECCITAZIONE - CONTRAZIONE

Al di sotto del sarcolemma (membrana che riveste le fibre muscolari) vi è una struttura detta triade

composta da:

Due cisterne del reticolo sarcoplasmatico (omologo del reticolo endoplasmatico)

• Il Ca immagazzinatovi viene liberato in seguito all'eccitazione della membrana.

Tubuli trasversi, detti tubuli T.

• Tubuli posizionati tra le cisterne terminali, all'interno dei quali passa il liquido

extracellulare.

La proteina del tubulo T è un canale del Ca voltaggio-dipendente modificato, il recettore della

diidropiridina (DHP), il quale ruolo è quello di agire come sensore di voltaggio.

Nella membrana del reticolo sarcoplasmatico che costituisce la cisterna, invece, vi è il recettore

della rianodina (è un canale voltaggio dipendente del Ca in cui la parte sensibile al voltaggio e il

poro del canale sono separati).

Il potenziale d'azione si propaga lungo il tubulo T. Quando arriva in corrispondenza del recettore

DHP, il potenziale d'azione induce il DHP a indurre un cambiamento di conformazione che fa aprire

il canale recettore della rianodina. Il Ca viene quindi liberato nel citosol dalla cisterne terminali,

attivando il ciclo dei ponti trasversi.

La contrazione termina quando il Ca viene rimosso, in seguito al ritorno del Ca nelle cisterne dato

dall'azione di proteine di trasporto primario (quindi consumano ATP) situate nelle membrane del

reticolo sarcoplasmatico.

EVENTI CHE AVVENGONO NELLA GIUNZIONE NEUROMUSCOLARE (una particolare

sinapsi)

I neuroni i cui assoni innervano le fibre muscolari scheletriche sono i motoneuroni. Gli assoni dei

motoneuroni sono rivestiti di mielina e hanno un diametro più grande rispetto a tutti gli altri; sono

quindi capaci di propagare potenziali d'azione ad alta velocità.

Nelle terminazioni assonali dei motoneuroni vi sono vescicole contenenti il neurotrasmettitore

acetilcolina (ACh). La fessura sinaptica extracellulare separa la terminazione assonale dalla placca

motrice.

La placca motrice è costituita dalla regione della membrana plasmatica della fibra muscolare situata

direttamente sotto la porzione terminale dell'assone; questa regione è ricca di pieghe, le quali

aumentano di molto la superficie della membrana e sono ricche di recettori per l'acetilcolina

(recettori colinergici nicotinici).

Quando un potenziale d'azione in un motoneurone arriva alla terminazione assonale, depolarizza la

membrana plasmatica, aprendo canali del Ca voltaggio-sensibili e permettendo agli ioni Ca di

diffondere nella terminazione assonale. Questo Ca si lega a proteine che fanno fanno fondere la

membrana delle vescicole contenenti acetilcolina con la membrana plasmatica neuronale,

rilasciando quindi ACh nella fessura extracellulare. L' ACh diffonde nella placca motrice, dove si

lega ai recettori colinergici nicotinici; il legame con l'ACh fa aprire dei canali ionici che permettono

il passaggio di Na e K.

A causa delle differenze nei gradienti elettrochimici di membrana entra una quantità maggiore di Na

rispetto al K che esce, cosicchè si ha una depolarizzazione della placca motrice, il potenziale di

placca.

Il potenziale di placca è un evento graduato ed è sempre sempre sufficiente per depolarizzare la

membrana plasmatica muscolare adiacente alla placca motrice fino alla soglia, avviando un

potenziale d'azione.

E' sulla membrana al di fuori della placca motrice, sul sarcolemma, che ho i canali voltaggio

dipendenti del Na a doppia porta ed è lì che avrò il potenziale d'azione, non sulla placca.

Il potenziale d'azione si propaga sulla membrana del muscolo scheletrico, da una parte e dall'altra

rispetto alla placca.

Quindi ogni potenziale d'azione nel motoneurone normalmente produce un potenziale d'azione nella

fibra muscolare. Infatti il potenziale di placca è molto sopra la soglia e resta sopra la soglia anche se

c'è fatica sinaptica (cioè per ripetuta stimolazione che porta via via a liberare meno NT).

MECCANICA DELLA CONTRAZIONE

La forza esercitata su un oggetto da parte di un muscolo in contrazione è detta tensione (o forza)

muscolare.

RELAZIONE LUNGHEZZA-TENSIONE

La tensione dipende dalla lunghezza del sarcomero, che influenza il numero di interazioni actina-

miosina.

Alla lunghezza del muscolo a riposo si ha il massimo numero di interazioni quindi ho la massima

tensione sviluppata. A lunghezze maggiori o minori vi è un minor numero di interazioni e quindi si

Se il sarcomero è corto sviluppa poca tensione; più si

allunga e più la tensione aumenta fino ad un punto. La

lunghezza alla quale la fibra sviluppa la maggiore

tensione è detta lunghezza ottimale e corrisponde ad

una situazione di riposo del muscolo cioè quando la

miosina non è collegata all'actina. Ulteriori

allungamenti causano un calo della tensione.

RELAZIONE FREQUENZA-TENSIONE La contrazione del muscolo ha una certa latenza rispetto

al potenziale d'azione (circa qualche millisecondo)

dovuta all'attivazione dei canali del Ca ecc..

Inoltre la contrazione ha durata molto maggiore

dell'evento elettrico (il potenziale d'azione); questo

permette la sommazione delle contrazioni in quanto la

seconda contrazione inizia che la prima non è ancora

finita. Una contrazione prolungata in risposta a stimoli

ripetuti è detta tetano (contrazione tetanica)

Quando aumenta la frequenza dei potenziali d'azione, il

livello di tensione au