Bilancio energetico della glicolisi
Via dei pentoso-fosfati
La via dei pentoso-fosfati può decorrere contemporaneamente alla via glicolitica. Può operare sia in modo anaerobio che aerobio ed è importante sia per le biosintesi che per il catabolismo.
Fase ossidativa
Il glucosio-6-fosfato viene ossidato ad acido-6-fosfogluconico, seguito dalla ulteriore ossidazione a ribulosio 5-fosfato e CO2. Si ha produzione di NADPH.
Il ribulosio 5-fosfato viene convertito in una miscela costituita da due zuccheri fosforilati:
- Zucchero a 7 atomi di carbonio (sedoeptulosio 7-fosfato)
- Gliceraldeide 3-fosfato
I due enzimi chiave di questo processo sono transchetolasi e transaldolasi, che portano alla formazione di 2 molecole di fruttosio 6-fosfato e di gliceraldeide 3-fosfato. Il fruttosio 6-fosfato può essere riconvertito a glucosio 6-fosfato e la gliceraldeide 3-fosfato viene convertita ad acido piruvico dagli enzimi glicolitici, utilizzata per la produzione di ATP. Il NADPH viene utilizzato come fonte di elettroni per la riduzione delle molecole durante le biosintesi. Produce zuccheri a 4 e 5 atomi di carbonio (sintesi acidi nucleici, fotosintesi).
Via di Entner-Doudoroff
Svolge un ruolo simile alla via glicolitica: conversione degli esosi in acido piruvico. Inizia con le stesse reazioni della via dei pentoso-fosfati. Il 6-fosfogluconato viene disidratato per formare KPDG (2-cheto-3-deossi-6-fosfogluconato). Una aldolasi forma acido piruvico e gliceraldeide 3-fosfato, quest'ultima viene trasformata in piruvato nella via glicolitica.
La maggior parte dei batteri presenta sia la via glicolitica che quella dei pentoso-fosfati, in alcuni la via glicolitica è sostituita dalla via di Entner-Doudoroff:
- Pseudomonas
- Rhizobium (Gram -)
- Azotobacter
- Agrobacterium
- Enterococcus faecalis (Gram +)
Riossidazione dell'NADH
- Fermentazione
- Catena di trasporto degli elettroni
Riossidazione dell'NADH durante la fermentazione
Destino del piruvato
Formazione dei prodotti di fermentazione:
- Riduzione del piruvato
- Ossidazione del NADH
Fermentazione omolattica
NADH + H → NAD+ + CH3CHOHCOOH
Latticodeidrogenasi
Non ci sono intermedi; il piruvato accetta gli e- direttamente dal NADH.
Fermentazione eterolattica
Tipica di alcuni batteri lattici. Viene prodotto oltre all’acido lattico, anche etanolo ed anidride carbonica.
Fermentazione alcolica
(Lieviti, altri funghi)
NADH + H → NAD+ + CH3CH2OH