Microbiologia - il metabolismo

Bilancio energetico della glicolisi

Via dei pentoso-fosfati

- Può decorrere contemporaneamente alla via glicolitica.
- Può operare sia in modo anaerobio che aerobio.
- È importante sia per le biosintesi che per il catabolismo.

Fase ossidativa

- Il glucosio-6-fosfato viene ossidato ad acido-6-fosfogluconico, seguito dalla ulteriore ossidazione a ribulosio 5-fosfato e CO₂. Si ha produzione di NADPH.

- Il ribulosio 5-fosfato viene convertito in una miscela costituita da due zuccheri fosforilati:

• Zucchero a 7 atomi di carbonio (sedoeptulosio 7-fosfato)
• Gliceraldeide 3-fosfato

I due enzimi chiave di questo processo sono: transchetolasi e transaldolasi, che portano alla formazione di 2 molecole di fruttosio 6-fosfato e di gliceraldeide 3-fosfato. Il fruttosio 6-fosfato può essere riconvertito a glucosio 6-fosfato e la gliceraldeide 3-fosfato viene convertita ad acido piruvico dagli enzimi glicolitici.

- Utilizzata per la produzione di ATP.
- Il NADPH viene utilizzato come fonte di elettroni per la riduzione delle molecole durante le biosintesi.
- Produce zuccheri a 4 e 5 atomi di carbonio (sintesi acidi nucleici, fotosintesi).

Via di Entner-Doudoroff

Svolge un ruolo simile alla via glicolitica: conversione degli esosi in acido piruvico.

• Inizia con le stesse reazioni della via dei pentoso-fosfati.
• Il 6-fosfogluconato viene disidratato per formare KPDG (2-cheto-3-deossi-6-fosfogluconato).
• Una aldolasi forma acido piruvico e gliceraldeide 3-fosfato, quest’ultima viene trasformata in piruvato nella via glicolitica.

La maggior parte dei batteri presenta sia la via glicolitica che quella dei pentoso-fosfati. In alcuni, la via glicolitica è sostituita dalla via di Entner-Doudoroff:

• Pseudomonas
• Rhizobium Gram -
• Azotobacter
• Agrobacterium
• Enterococcus faecalis Gram +

Riossidazione dell'NADH

Riossidazione dell'NADH durante la fermentazione.

Destino del piruvato

Formazione dei prodotti di fermentazione:

Fermentazione omolattica

NADH + H⁺ → NAD⁺ + CH₃CH(OH)COOH (acido lattico)
Lattico deidrogenasi
Non ci sono intermedi, il piruvato accetta gli elettroni direttamente dal NADH.

Fermentazione eterolattica

Tipica di alcuni batteri lattici. Viene prodotto, oltre all’acido lattico, anche etanolo ed anidride carbonica.

Fermentazione alcolica

(Lieviti, altri funghi)

NADH + H⁺ → NAD⁺ + CH₃CH₂OH (etanolo) + CO₂