Microbiologia - il metabolismo

Fermentazione omolattica

ADH + H → NAD+ + CH3C=O → HCOH

Lattico deidrogenasi

Il piruvato accetta gli elettroni direttamente dal NADH

Fermentazione eterolattica

Tipica di alcuni batteri lattici

Viene prodotto oltre all'acidolattico, anche etanolo ed anidride carbonica

Fermentazione alcolica

(Lieviti, altri funghi)

NADH + H → NAD+ + CH3CH2CH3C=O → C=O + CO2 + CH3CH2OH

Piruvico decarbossilasi deidrogenasi

Dal piruvato per decarbossilazione si ottiene acetaldeide

Acetaldeide funge da accettore di elettroni riducendosi ad etanolo tramite il NADH prodotto dalla glicolisi

Fermentazione acido-mista

(E. coli, Salmonella, Shigella, Proteus, Yersinia, Vibrio)

Numerosi prodotti finali le cui proporzioni variano da microrganismo a microrganismo e secondo le condizioni colturali

Fermentazione butandiolica

(Enterobacter, Serratia, Erwinia)

Bacillus)( alcune specie diAcido piruvico Oltre ai prodotti della acido-mista,l'acido piruvico viene convertito adacetoino e poi ridotto, con l'utilizzo del NADHa 2,3-butandioloLa presenza di acetoino viene utilizzata perEnterobacter E. coliidentificare rispetto a 6FERMENTAZIONE

• OSSIDAZIONE PARZIALE DI UNA MOLECOLA ORGANICA
• IL NAD+(NICOTINAMMIDE ADENINA DINUCLEOTIDE) E' SEMPRE RIDOTTO A NADH E SVOLGE IL RUOLO DI TRASPORTATORE DI ELETTRONI
• L'ECCESSO DI NADH E' UN FATTORE LIMITANTE DEL PROCESSO FERMENTATIVO E IL POOL DI NAD+ VIENE RIGENERATO CON LA RIDUZIONE DI UNA MOLECOLA ORGANICA INTERNA AL PROCESSO
• L'ACIDO PIRUVICO E' UN INTERMEDIO FONDAMENTALE DEL PROCESSO FERMENTATIVO ED E' POSSIBILE OTTENERE VARI PRODOTTI FINALI
• L'ATP E' PRODOTTO CON REAZIONI DI FOSFORILAZIONE AL LIVELLO DI SUBSTRATO
• LE RESE ENERGETICHE SONO BASSESOSTANZECHIMICHECHEMIOTROFI SOSTANZESOSTANZE composti chimici INORGANICHEORGANICHE

come fonte di energia

CHEMIORGANOTROFI CHEMIOLITOTROFI

(composti organici) (composti inorganici)

FONTE DI C = CO2

FERMENTAZIONE RESPIRAZIONE RESPIRAZIONE

AEROBICA:

AEROBICA: ANAEROBICA: Accettore finale O

Accettore finale O 2

Accettore finale2 DIVERSO dall’ O :2composto inorganico

Non c’è un accettore finale ossidatoesterno. L‘ossidazione èassociata alla riduzione di uncomposto organico prodottodurante il processo 7

DEGRADAZIONE DEL GLUCOSIO ACIDO PIRUVICO

GLICOLISI(via di Embden-Meyerhof)

IN CONDIZIONI IN ANAEROBIOSIAEROBICHERESPIRAZIONE FERMENTAZIONEAEROBICA RESPIRAZIONE ANAEROBICA

DESTINO DEL PIRUVATO:formazione dei prodotti difermentazione 8

RIOSSIDAZIONE DELL’ NADH DURANTE LA FERMENTAZIONE

Riduzione del PIRUVATO

Ossidazione del NADH RESPIRAZIONE AEROBICA

CICLO DI KREBS TRASPORTO DEGLI e-

(CICLO DEGLI ACIDI FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA

TRICARBOSSILICI) ¾ OSSIDAZIONE DEL NADH

ATTRAVERSO LA CATENA DITRASPORTO DEGLI ELETTRONI

• OSSIDAZIONE COMPLETA DEL

• GENERAZIONE DI INTERMEDI UTILI NELLE BIOSINTESI
• GENERAZIONE DI POTERE RIDUCENTE (NADH/FADH)

1. Decarbossilazione del piruvato e formazione dell'ACETIL-CoA
2. Si forma 1 molecola di NADH
3. L'acetil-CoA si combina con l'ossalacetato entrando nel ciclo

• 3 molecole di CO₂
• 3 molecole di NADH
• 1 molecola di NADPH
• 1 molecola di FADH
• 1 molecola GTP per fosforilazione a livello del substrato associati

proteineAccettori di atomi di H edonatori di elettroni 10I trasportatori sono orientati nella membrana inmodo che durante il trasporto avvenga unaseparazione degli e e dei protoni.

-Gli atomi di idrogeno rimossi dal NADH vengonoseparati in elettroni e protoniGli e vengono trasferiti lungo la catena di-trasporto fino ad un ACCETTORE FINALE – O che2si riduce a H O2I protoni vengono pompati fuori dalle cellule (o nelperiplasma se si tratta di Gram-)

L’uso di H per la sintesi di H O e l’estrusione dei+ 2protoni determina una separazione di cariche ai duelati della membrana con la formazione di ungradiente di pH e di un potenziale elettrochimicoLo stato “energizzato” della membrana costituiscela FORZA PROTON MOTRICE che può essereutilizzata per compiere un lavoro utile (rotazioneflagello), per trasportare ioni, per SINTETIZZAREATP 11alcuni aspetti sono comuni a tutte le catene di trasporto:1) presenza dei trasportatori di membrana disposti in modo

crescente verso un potenziale di riduzione più positivo

un'alternanza fra trasportatori di soli elettroni e di soli atomi di idrogeno

la generazione di una forza proton-motrice come risultato della separazione di cariche attraverso la membrana

COME FA LA FORZA PROTON-MOTRICE A DETERMINARE LA SINTESI DI ATP?

TEORIA CHEMIOSMOTICA

Catalizzatore della forza proton-motrice in ATP: ATP sintetasi (ATPasi)

Due porzioni principali:

- testa F con subunità multiple

15 polipeptidi differenti α, β, γ, ε, δ

3 complesso catalitico

- canale conduttore di protoni F0

3 polipeptidi differenti a, b, c

2

Il movimento del protone attraverso la subunità a di F provoca la rotazione

0

delle proteine c.

La torsione viene trasmessa alla testa attraverso le subunità γ, ε,

un cambiamento della conformazione delle subunità che diventano capaci di legare

β

ADP e Pi che viene convertito in ATP quando la subunità ritorna nella