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Parete dei batteri gram positivi

La parete dei batteri gram positivi è costituita essenzialmente da uno spesso strato di mureina in cui sono inserite altre molecole polimeriche, cui si aggiungono molecole di superficie. Le molecole polimeriche sono: XXVII. Acidi teicoici: divisi a loro volta in acidi teicoici di parete, polimeri anionici costituiti da poli-glicerol-fosfato e poli-o ribitolfosfato, uniti da legami fosfodiesterici. Sono ricchi in fosfato e sono responsabili della carica (-) della superficie di membrana. Sono legati all'involucro mureinico tramite legami covalenti con residui di NAM. Acidi lipoteicoici: costituiti da catene di poli-glicerol-fosfato legate a un residuo glicolipidico tramite il quale sono ancorati alla membrana. Costituiscono il 30-60% della parete e sono essenziali per il funzionamento della cellula. XXVIII. Acidi teicuronici: sono polimeri privi di fosforo. Questa complessa matrice polianionica, costituita da peptidoglicano e acidi, definisce la parete dei batteri gram positivi.

Le caratteristiche chimico-fisiche dell'involucro controllano il movimento di ioni/molecole, regolano l'attività/movimento di proteine periplasmatiche e mediano l'adesione di proteine di parete.

PARETE DEI GRAM NEGATIVI

Periplasma

Lo spazio periplasmatico è un compartimento acquoso che costituisce il 20-40% del volume totale della cellula. In esso sono presenti proteine con numerose funzioni:

  1. Acquisizione di nutrienti: proteine periplasmatiche legano il substrato dei sistemi di trasporto ABC.
  2. Generazione di energia: proteine periplasmatiche sono coinvolte nella generazione di energia.
  3. Sintesi del peptidoglicano: transglicosilasi e traspeptidasi sono enzimi coinvolti nella formazione del legame tra NAM e NAG.
  4. Biogenesi della membrana esterna e degli altri rivestimenti cellulari: ad esempio, proteine coinvolte nel trasporto del LPS, dei costituenti di pili, fimbrie e flagelli.
  5. Catabolismo iniziale di nutrienti complessi: per consentirne il trasporto attraverso la membrana plasmatica.
  6. Degradazione o inattivazione di sostanze tossiche: proteine periplasmatiche sono coinvolte nella degradazione o inattivazione di sostanze tossiche.

antibiotici e altre sostanze tossiche à L'esempio classico β-lattamasi β-lattamici. sono le che inattivano gli antibiotici Il corretto ripiegamento di queste proteine periplasmatiche è garantito dalla presenza di proteine chaperon periplasmatiche, che eseguono la loro funzione senza la necessità di ATP. Infatti, al di fuori della membrana plasmatica, non sono presenti molecole ad alta E libera di idrolisi, per cui le reazioni chimiche e i processi che avvengono in questo comporto o sono esoergonici o sono guidati da sistemi connessi con la membrana plasmatica, capaci di trasdurre l'E necessaria.

Membrana esterna Abbiamo visto che i didermi sono circondato, al di là dello strato di peptidoglicano, dalla membrana esterna. È tipicamente una membrana asimmetrica, costituita da fosfolipidi nel foglietto interno e lipopolisaccaride (LPS) nel foglietto esterno, in cui sono immerse proteine transmembrana. LPS è una grande molecola anfipatica, contenente sia

lipidi che residui saccaridici, e in cui sidistinguono 3 porzioni:

  1. Lipide Aà saccarolipide; è costituito da un dimero diN-acetil-glucosamina (NAG) esterificato con dueresidui fosfato e un numero variabile di acidi grassi. Èla parte lipidica, che ancora LPS a lla membranaesterna.
  2. Coreà regione polisaccaridica che lega il lipide A ed èulteriormente divisa in:
    1. core internoà composizione conservata:contiene da uno a tre molecole di 2-cheto-3-deossiottonato (Kdo) e uno zucchero a 7C(eptosio).
    2. core esterno composizione variabli, contiene zuccheri a 6 o 7 C.
  3. Antigene Oà lunga catena di unità tetra- o pentasaccaridiche ripetute che si estendonoverso l’esterno della cellula.

Funzioni della membrana esterna:

XXXIII. Conferisce resistenza ad agenti tossicià Grazie alla composizione e alla struttura del LPS lapermeabilità̀membrana esterna rappresenta un’efficiente barriera di selettiva in grado

Di impedire l'ingresso di agenti tossici (ad es. lisozima, proteine leucocitarie, antibiotici, salibiliari) che possono uccidere o danneggiare il batterio.

XXXIV. Fattore di virulenza (1)à alcuni batteri Gram-negativi sono patogeni per l'uomo ed altri mammiferi. In questi batteri, LPS rappresenta un importante fattore di virulenza in quanto le molecole di LPS cariche negativamente hanno un ruolo importante nel far evadere le difese aspecifiche dell'ospite come la fagocitosi e l'attivazione del complemento.

XXXV. Stimola il sistema immunitarioà LPS rappresenta anche, per gli organismi ospiti, un importante "segnale" della presenza batterica. Infatti, la catena polisaccaridica O è in grado di indurre la produzione di anticorpi specifici adattativa) nell'ospite (e per questo l'immunità è chiamata antigene O), mentre il lipide A è in grado di attivare l'immunità innata dell'ospite. Infatti, il

lipide A è la porzione del LPS riconosciuta da specifici recettori presenti sulle cellule del sistema immunitario dell'ospite; in seguito al legame con il lipide A viene indotta una serie di eventi a cascata che culmina con la produzione di citochine pro-infiammatorie.

XXXVI. Fattore di virulenza (2) La produzione di citochine pro-infiammatorie è però anche causa della tossicità del LPS per gli animali e per l'uomo (pirogeno). Infatti, l'eccessiva risposta del sistema immunitario dell'ospite alla presenza di LPS può causare shock settico, che può portare a morte. Il lipide A è la componente tossica e viene detto endotossina.

NB: Le endotossine sono termostabili. Le esotossine sono invece proteine secrete da tutti i tipi di batteri, con attività tossica specifica e risultano essere termolabili.

Nella membrana esterna dei batteri gram negativi troviamo le porine. Queste sono proteine canale che permettono la

diffusione facilitata (spontaneamente secondo gradiente) nel periplasma di ioni e piccole molecole. Le porine sono una classe di proteine omotrimeriche in cui ogni monomero è rappresentato da una proteina transmembrana con una struttura B-barrel (botte), in cui la cavità centrale costituisce il canale. La dimensione del canale può variare a seconda della porina considerata e consente solitamente un passaggio aspecifico (ad esempio nelle porine OmpF, OmpC e PhoE), ovvero passano delle molecole in cui non viene riconosciuta la specie ma soltanto la dimensione, fino a una dimensione massima di 700Da. Vi sono tuttavia anche delle porine specifiche, che lasciano passare solo determinate molecole. Questa specificità è probabilmente dovuta alla presenza all'interno del canale di siti di legame per il soluto all'interno del canale. Il prototipo di questa seconda classe di porine è rappresentato da LamB, che permette l'ingresso di maltosio.

emaltodestrine in E. Coli. Dal momento che a livello della membrana esterna non vi è un sorgente di energia, non essendoci un gradiente protonico, avvengono passaggi di nutrienti secondo il gradiente di concentrazione (diffusione facilitata). Data la loro struttura e topologia nella membrana esterna, le porine risultano direttamente a contatto con l'ambiente extra cellulare, dove possono interagire con anticorpi, batteriofagi e batteriocine. Non deve quindi sorprendere che OmpF e LamB siano anche i recettori rispettivamente di batteriofagi N20 e lambda. Altri tipi di parete nei batteri I batteri appartenenti al genere Mycobacterium appartengono al phylum dei Batteri Gram positivi e sono caratterizzati dalla presenza di una parete cellulare assolutamente peculiare, insolitamente spessa, ricca di componenti cerose che formano uno spesso strato impermeabile: si forma così una barriera protettiva formidabile. Ciò rende inutilizzabili le normali colorazioni a base di.

composti idrofili (inclusa la colorazione di Gram). La parete dei micobatteri ha una struttura abbastanza complessa che può essere divisa in due strati:

  • strato basale (core): costituito da peptidoglicano e arabinogalattano
  • una struttura più esterna bistratificata: costituita da uno strato di acidi micolici e uno di cere (glicolipidi fenolici)

Gli acidi micolici sono ancorati covalentemente alla parete dei batteri, contribuendo alla scarsa fluidità della membrana esterna micobatterica. Le cere legano non covalentemente gli acidi micolici.

Un'altra eccezione sono i batteri privi di parete:

  • Batteri Gram-positivi senza parete: ad es. specie del Mycoplasma, che sono incapaci di sintetizzare il peptidoglicano, ma hanno in compenso una membrana cellulare ricca di lipoproteine e steroli che garantiscono resistenza. I mycoplasmi possono essere patogeni o commensali.
  • Batteri gram-negativi senza parete: ad es. Chlamydiae, che sono patogeni

intracellulari costretti a vivere nell'intestino dell'uomo.

PARETE DEGLI ARCHEA

L'architettura e la composizione degli Archea è molto diversificata, in genrale comunque non si ritrova il peptidoglicano, ma alcuni presentano una molecola che assomiglia ad esso e viene denominata pseudo peptidoglicano. Questo è un polisaccaride composto dalla ripetizione di N-acetil-glucosamina (NAG) e N-acetil-talosaminuronico (NAT). In quest'ultimo gli aa sono tutti nella forma L e gli amminozuccheri dello pseudo peptiglicano sono uniti legame glicosidico (1-3).

Appendici esterne

Strato S

Molti procarioti sono provvisti di uno strato proteico paracristallino a struttura regolare, chiamato strato S (S layer, surface layer), che forma un ulteriore rivestimento esterno, ed è situato al di fuori della parete. Questo strato S si forma per autoassemblaggio di subunità proteiche sulla superficie cellulare e costituisce un reticolo cristallino con simmetria esagonale.

quadrata od obliqua. L'assemblaggio di subunità uguali fra loro forma pori di identiche dimensioni. Lo strato S non è infatti completamente impermeabile, poiché altrimenti non potrebbero passare ad esempio i nutrienti. Lo strato S è stato osservato in parecchie specie batteriche, sia Gram positive sia negative, e in quasi tutti gli Archaea noti.

La presenza di questa struttura nei procarioti non è stata sempre rilevata poiché essa spesso viene persa dopo coltivazione prolungata in condizioni di laboratorio; di conseguenza i ceppi devono essere esaminati, mediante tecniche di microscopia elettronica, subito dopo l'isolamento dal loro habitat naturale. Lo strato S è ancorato mediante legami non covalenti, alle differenti strutture della parete cellulare dei diversi gruppi microbici:XXXVII. Nei batteri Gram positivi e negli Archaea dotati di parete pseudomureinica le subunità dello strato S sono associate rispettivamente al

peptidoglicano e alla pseudomureinaXXXVIII. Nei batteri Gram negativi, la parete cellulare è composta principalmente da un sottile strato di peptidoglicano, che è circondato da una membrana esterna composta da lipopolisaccaridi. Questa membrana esterna conferisce ai batteri Gram negativi una maggiore resistenza agli agenti chimici e agli antibiotici rispetto ai batteri Gram positivi.

Dettagli
A.A. 2020-2021
129 pagine
SSD Scienze biologiche BIO/19 Microbiologia generale

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher PierfrancescoMazzarella di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Microbiologia e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Università degli Studi di Milano o del prof Bertoni Giovanni.