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Caratteristiche dei GAG
Questi vengono prodotti dall'apparato del Golgi e sono dei polimeri zuccherini dati dalla ripetizione di un disaccaride formato da un amminoasaccaride (N-acetilglucosammina o N-acetilgalattosemina) e acido uronico (acido glucuronico o l'acido iduronico). Ai GAG possono essere aggiunti dei gruppi fosfato oppure no (l'unico non solforato è l'acido ialuronico, il più grande dei GAG). Quelli solforati sono numerosi (anche l'eparina è un GAG solforato ma non è un GAG della s.i. perché lo ritroviamo nei mastociti e quindi nelle cellule).
Sia quelli solforati che quelli non solforati sono in grado di legare tanta acqua. Siccome rendono il tessuto fortemente idratato e morbido, i GAG sono responsabili della resistenza alle forze di compressione. Per esempio, la cartilagine è un tessuto molto ricco di acqua.
I GAG solforati hanno anche la proprietà della metacromasia, proprietà tipica di alcune molecole ricche di
cariche negative di cambiare il colore di un colorante.Proteoglicani
I GAG descritti fino ad ora, ad eccezione dell'acido ialuronico, non sono mai isolati ma si trovano legati ad un asse proteico a formare i proteoglicani. Poiché a livello dei proteoglicani ci sono tanti GAG, i proteoglicani sono i responsabili ultimi del legame con l'acqua. Possono essere anche molto grandi e regolano l'assemblaggio delle fibre collagene, reticolari ed elastiche.
In alcuni casi i proteoglicani si associano a formare aggregati proteoglicanici, abbondanti nella cartilagine. Per fare ciò, succede che tanti proteoglicani si associano insieme su una molecola di acido ialuronico. Chiaro è che questa struttura lega molta acqua.
Glicoproteine
Possono essere di diverso tipo e se sono tante possono conferire la PAS-positività alla s.i. Tra le glicoproteine più importanti abbiamo laminina e fibronectina. Le integrine che formano gli emidesmosomi negli epiteli di
Il rivestimento prendono rapporto soprattutto con la laminina quando non c'è movimento cellulare nel contesto della s.i.
Quando invece la cellula si muove nella s.i. emette gli pseudopodi al di sotto dei quali ci sono molecole di adesione come le integrine che prendono rapporto con le fibronectine.
Membrana basale
Si ritrova a separare e contemporaneamente unire tutti gli epiteli con il connettivo sottostante.
Serva anche a regolare il passaggio di nutrienti dal connettivo agli epiteli: le sostanze nutritive nel tessuto connettivo escono dai vasi, si legano all'acqua dei GAG e proteoglicani, arrivano alla membrana basale e la superano; la membrana funziona come da filtro per il passaggio di certe sostanze.
Lo strato della membrana più prossimo all'epitelio di rivestimento si chiama lamina basale, l'altro più vicino al connettivo è la lamina reticolare. La lamina basale a sua volta è divisa in lamina rara o lucida e lamina densa.
La lamina lucida è costituita dalle molecole di adesione, ovvero dall'insieme delle integrine e delle laminine e poi anche l'eparansolfato.
La lamina densa è fatta da collagene non fibrillare di tipo IV e alcuni proteoglicani. Il collagene di tipo IV è una sorta di procollagene che non va incontro alla formazione delle microfibrille; al massimo queste molecole si uniscono a formare dei "peletti".
La lamina reticolare è costituita da fibre connettivali di tipo reticolare, cioè formate da tropocollagene III. Il collagene III è molto glicosilato (quindi è PAS-positivo) e argirofilo (si colora in scuro con i sali di argento). Quindi se faccio una colorazione PAS-positiva o argirofilia io vedo la lamina reticolare al microscopio.
La lamina reticolare è collegata alla lamina basale mediante le fibrille di ancoraggio fatto da collagene VII. A loro volta le fibre reticolari della lamina reticolare si ancorano alle
a fasci di fibre parallele
Tessuto elastico
Tessuto mucoso
Tessuto connettivo fibrillare lasso
Tessuto reticolare
Tessuto adiposo
Tessuto adiposo bianco: funzione di riserva energetica
Il tessuto adiposo bianco viene considerato un vero e proprio organo perché non ha solo funzione energetica. Il tessuto adiposo bianco sottocutaneo (l'ipoderma) ha funzione strutturale perché ha uno spessore diverso tra maschio e femmina, ha funzione di protezione dal freddo e di protezione meccanica (in pratica è il pannicolo adiposo e rappresenta l'80% di tutto il tessuto adiposo bianco). Il tessuto adiposo bianco ha anche una funzione endocrina perché rilascia le adipochine che regolano il funzionamento di altri organi.
Il tessuto adiposo bianco viscerale è quello metabolicamente più attivo. Quello presente negli zigomi (bolla di Bichat) non ha funzione energetica perché le cellule non hanno recettori per gli ormoni che metabolizzano i lipidi.
Le masse adipose che noi abbiamo aumentano fino all'adolescenza per due meccanismi:
- iperplasia: aumenta il numero di adipociti bianchi
- ipertrofia: gli adipociti bianchi diventano più grandi
Nelle fasi più anziane, il grosso dell'eventuale aumento della massa adiposa si ha per ipertrofia.
Tessuto adiposo bruno: termoregolazione
Oltre agli adipociti bianchi e bruni, c'è l'adipocita beige. Il tessuto adiposo bianco è soggetto a plasticità: in base anche a variazioni delle condizioni atmosferiche, allo stile di vita sportivo, al regime alimentare e ormonale, l'adipocita bianco può trasformarsi in adipocita bruno passando da un intermedio che si chiama adipocita beige. Se diminuisce la temperatura, ad esempio, l'adipocita bianco si transdifferenzia, cioè al suo interno aumentano i mitocondri e la goccia grande dà vita a tante piccole goccioline. Si parla di "browning" del tessuto adiposo bianco. Quando le
condizioni diventano ottimali l'adipocita torna bianco. Quindi quello beige si ottiene in casi particolari ed è diverso da quello bruno che è presente sin dallanascita. Si pensa che questo transdifferenziamento avvenga anche a livello della ghiandola mammaria, unaghiandola alveolare composta che diventa tale solo in gravidanza. Quando non siamo in questo periodola ghiandola mammaria è costituita quasi principalmente da tessuto adiposo bianco. Al momentodell'allattamento, gli adipociti bianchi transdifferenziano in cellule esocrine chiamate cellule rosa.
Tessuti connettivi fibrosi densi
Tessuto elastico
Tessuto cartilagineo
Il tessuto cartilagineo è un tessuto connettivo di sostegno (funzione che svolge soprattutto in vitaintraembrionale perché il primo scheletro che si forma è fatto da cartilagine). Tutti derivano daldifferenziamento delle cellule mesenchimali.
Esistono 3 varietà di tessuto cartilagineo:
- Cartilagine ialina
(viene detta ialina perché ialina significa vetro e infatti ha un aspetto vetroso)
Tessuto cartilagineo propriamente detto: la cartilagine ialina più diffusa
Tessuto cartilagineo articolare
Tessuto cartilagineo della cartilagine di accrescimento: consente l'accrescimento in lunghezza delle ossa
Cartilagine elastica
Cartilagine fibrosa
Dove si trova:
- Scheletro embrionale
- Metafisi ossa lunghe (cartilagine metafisaria)
- Porzione sternale delle coste
- Laringe, trachea, bronchi
- Setto nasale
- Padiglione auricolare
- Superfici articolari (ginocchio, gomito ecc.)
- Dischi intervertebrali
- Menischi ginocchio
Cartilagine ialina:
- Parte sternale delle coste
- Laringe, trachea, bronchi
- Setto nasale
- Cartilagine articolare
- Cartilagine metafisaria
Tutti i connettivi tranne la cartilagine sono ricchi di vasi sanguigni, quindi le cellule della cartilagine prendono nutrimento dai vasi sanguigni presenti in un connettivo che li avvolge, cioè il pericondrio.
L'articolazione è una struttura complessa che coinvolge diversi tessuti, tra cui la cartilagine articolare e la fibrocartilagine. La cartilagine articolare, che riveste le estremità ossee all'interno delle articolazioni, non ha un pericondrio esterno. Le cellule della cartilagine articolare ottengono nutrimento dai vasi presenti nel tessuto osseo circostante e dal liquido sinoviale presente all'interno delle articolazioni. Anche la fibrocartilagine, che è una forma di transizione tra il tessuto cartilagineo e il tessuto connettivo fibroso, non ha un pericondrio. Questo tipo di cartilagine è sempre vicino a un tessuto connettivo e le sue cellule ottengono nutrimento dai vasi sanguigni circostanti. Il pericondrio è composto da due strati. Lo strato esterno fibroso è costituito da un tessuto connettivo fibroso denso, composto da fasci di fibre intrecciate e riccamente vascolarizzato. Lo strato interno cellulare contiene cellule condrogeniche, che sono precursori delle cellule della cartilagine. Queste cellule sono in attesa di differenziarsi in condroblasti e condrociti. Durante lo sviluppo, lo strato interno contiene un numero sufficiente di cellule. Tuttavia, nel corso del tempo, il numero di cellule diminuisce fino a diventare quasitrascurabile (infatti la cartilagine non si rigenerano facilmente). Le cellule mesenchimali arrivano tramite i vasi in questo strato interno cellulare e si differenziano in cellule condrogeniche.
Sostanza intercellulare
La s.i. dei tessuti cartilaginei è fatta da fibre, soprattutto fibre collagene di tipo II (collagene che non arriva mai allo stato di fibra, può al massimo formare microfibrille ma sono estremamente sottili). La SFA è molto abbondante e fortemente idratata, c'è tanto acido ialuronico e ci sono tanti proteoglicani solforati. Grazie alla presenza di tanto acido ialuronico, questo tessuto lega moltissima acqua. Questo è fondamentale per dare il nutrimento alle cellule. Siccome ci sono tanti proteoglicani solforati, ci sono tante cariche negative vicine tra loro quindi la s.i. della cartilagine ialina è fortemente basofila e in più