Istologia e epidemiologia - epiteli ghiandolari

Istologia

Gli epiteli ghiandolari

Sviluppo embrionale delle ghiandole

Alcune cellule epiteliali sono in grado di elaborare del materiale che una volta rilasciato all'esterno svolge funzioni per altre cellule o per l'organismo nel complesso. Questo processo è definito secrezione, ed è un processo di elaborazione oltre che una proprietà pressoché comune a tutte le cellule. Seguendo questo principio sono classificabili come secernenti cellule epiteliali isolate o riunite in gruppi a formare organi chiamati ghiandole, le cui cellule sono epiteliali, e sono definite parenchimali, e svolgono funzioni secernenti, oppure connettivali, e sono definite stromali. Da questa classificazione possiamo distinguere in una ghiandola una parte definita parenchima ed una definita stroma.

Le cellule componenti le ghiandole possono assumere materiale solo dal liquido interstiziale, ed il rilascio del prodotto elaborato può avvenire in maniera continua (rilasciato immediatamente e in maniera continua) o discontinua, e il prodotto viene impacchettato e tenuto all'interno fino ad uno stimolo che lo fa rilasciare. Da questa descrizione possiamo distinguere ghiandole a secrezione continua e ghiandole a secrezione discontinua.

All'interno del parenchima vi sono delle porzioni secernenti che prendono il nome di adenomero. Questo, nel caso delle ghiandole esocrine, è collegato ad un secondo tipo di cellule parenchimali, quelle che formano il dotto escretore, che veicola il secreto fino alla superficie esterna o la cavità interessata. Alcune ghiandole sono però prive di dotto escretore e quindi rilasciano il proprio secreto all'interno del torrente circolatorio, e vengono definite ghiandole endocrine. La natura del secreto può essere glicoproteica, proteica, glucidica e lipidica. Il secreto delle ghiandole esocrine è generalmente di natura glicoproteica, mentre quello delle ghiandole endocrine è di natura polipeptidica o steroidea.

Entrambi i tipi di ghiandola si differenziano a partire da un foglietto epiteliale di rivestimento che, proliferando ed invaginandosi forma un cordone solido e, nel caso delle ghiandole esocrine, le cellule prossime alla superficie si riuniscono per la formazione del dotto escretore, mentre nel caso di quelle endocrine, non esiste dotto, ma le sostanze vengono riversate direttamente nel torrente circolatorio grazie alla presenza di una capsula altamente vascolarizzata che le avvolge. Questa caratteristica fa capire come il loro secreto non debba agire necessariamente ad una distanza minima, ma che possa agire anche a grandi distanze dal punto di emissione. Esistono ghiandole miste, come il pancreas, che svolgono sia funzione endocrina che funzione esocrina.

Ghiandole esocrine

Possiamo classificare le ghiandole esocrine secondo varie caratteristiche:

• Numero di cellule. Distinguiamo ghiandole unicellulari (unico esempio nell'uomo la ghiandola mucifara caliciforme) e ghiandole pluricellulari.
• Posizione. Distinguiamo eso- ed intra-parietali a loro volta divise in intra- ed eso-epiteliali. Le esoepiteliali infine le possiamo distinguere in coriali e sottomucose.
• Ramificazioni del dotto escretore.
• Modalità di secrezione.
• Natura del secreto.

1) Se una ghiandola è formata da un’unica cellula, essa elaborerà dei prodotti che verranno rilasciati direttamente sulla superficie. Unico esempio nell'uomo è la cellula mucifara caliciforme. Essa produce e secerne mucine, glicoproteine altamente glicosilate che all'esterno, a contatto con l'acqua, diventano muco, fluido viscoso con funzioni protettive e lubrificanti sulla superficie delle mucose. Sono dette caliciformi perché il secreto è raccolto nella porzione apicale della cellula, dilatata come la coppa di un calice, racchiuso in vescicole di esocitosi, contenenti grani di mucinogeno che a contatto con l'acqua aumentano le proprie dimensioni e si aprono sulla membrana plasmatica per l'esocitosi. Il muco può essere visionato grazie alle tecniche di colorazione PAS. Questa cellula è altamente polarizzata; il citoplasma immediatamente sottostante all'ammasso delle vescicole contiene un apparato del Golgi molto sviluppato, mentre il nucleo è sospinto in posizione basale ed è circondato da un abbondante reticolo endoplasmatico ruvido, mentre all'interno è contenuto un nucleolo ben evidente, segno di una sintesi proteica attivissima. Il polo basale di questa cellula prenderà il nome di stelo. La secrezione in queste ghiandole è di tipo discontinuo.

2) Ulteriore divisione di una ghiandola è quella legata alla posizione. Possiamo distinguere ghiandole che escono fuori dalla parete dell'organo cui appartengono perché troppo grandi, ed in questo caso la definiremo extraparietale, e ghiandole che rimane localizzata all'interno della parete dell'organo, e la definiremo intraparietale. Tra queste possiamo ulteriormente distinguere le intraparietali intraepiteliali, se contenute nello spessore dell'epitelio di rivestimento, ed intraparietali esopiteliali se anziché essere localizzata nel tessuto epiteliale, scende al di sotto a livello del connettivo. Il tessuto connettivo sottostante può a sua volta essere classificato, dalla parte più superficiale in giù, in tonaca propria e tonaca sottomucosa. Se la ghiandola esoepiteliale rimane localizzata nella parte più superficiale la definiremo coriale, altrimenti sottomucosa.

• Ghiandole esoepiteliali. Sono a loro volta distinte in:
  • Ghiandole semplici, se tutti gli adenomeri rilasciano il proprio secreto in un unico dotto escretore;
  • Ghiandole composte, quando gli adenomeri riversano il prodotto in un dotto escretore ramificato. Sia le (a) che le (b) possono avere adenomeri tubulari o acinosi, a seconda che la forma sia quella di un tubulo o di un acino.
• Ghiandole extraparietali. Si allontanano dalla superficie, alla quale rimangono comunque collegate. Lo stroma di queste ghiandole è particolarmente abbondante, e presentano una particolare struttura dove penetrano nervi, vasi sanguigni e dotti, definito ilo, da dove si dipartono diramandosi nella ghiandola seguendo delle lamine di connettivo definite setti ghiandolari interlobari, che suddividono la ghiandola in lobi, a loro volta spesso divisi da ulteriori diramazioni, i setti interlobulari, in lobuli. In questo tipo di ghiandole, gli adenomeri riversano il proprio secreto in esili canalizzazioni dette dotti intercalari, che confluiscono nei dotti intralobulari, questi nei dotti interlobulari i quali si uniscono in pochi dotti lobari che si gettano nel dotto principale. L'epitelio presente nei dotti è di tipo pavimentoso semplice nelle ramificazioni più periferiche, mentre diventa cubico, cilindrico semplice e poi pseudostratificato man mano che il calibro si allarga.

3) Si possono classificare le ghiandole anche rispetto alle ramificazioni che interessano il dotto escretore e l'adenomero. Classifichiamo ghiandole semplici se formate da un unico adenomero ed un unico dotto escretore. In base alla forma dell'adenomero si possono considerare ghiandole tubulari, acinose (forma cava ed ampia), alveolari (forma cava e ristretta) o tubulo-glomerulare (se il tubulo si raggomitola su se stesso). La più semplice è sicuramente la tubulare perché possiede in un'unica invaginazione già adenomero e dotto escretore. Le ghiandole ramificate invece seguono la stessa divisione delle semplici, con la differenza che dal dotto escretore principale si aprono più adenomeri. Le ghiandole composte sono invece composte da un dotto escretore principale che va incontro a ramificazioni, al cui termine troveremo per ognuna un adenomero. La divisione della ghiandola in lobi e lobuli è stata già affrontata nel punto 2.

4) Le ghiandole sono classificate anche in base alla modalità di secrezione. La maggior parte delle ghiandole ha una secrezione melocrina, ovvero elaborano il prodotto e la cellula che produce non viene coinvolta nella secrezione, rimanendo dunque integra. Anche nella secrezione di tipo apocrina non vi sono interruzioni della membrana cellulare ma, in questo caso, il secreto, consistente in goccioline lipidiche viene liberato insieme alla membrana plasmatica che, ripiegandosi su se stessa al momento della secrezione, lo avvolge. Il nucleo è poi capace di rigenerare la parte della cellula che è andata a formare la secrezione. Esempio ne è la ghiandola mammaria. Tipo di secrezione particolare è quella olocrina, nella quale la cellula non rilascia il prodotto di secrezione ma si stacca anch'essa con il prodotto di secrezione. In questo caso la cellula è mantenuta in attività grazie a cellule staminali che si trasformano non appena la cellula è stata espulsa insieme al secreto. Tipico esempio sono le ghiandole sebacee.

5) Le ghiandole esocrine possono inoltre essere classificate sulla base della natura del secreto, in sierose, mucose o miste (entrambi i tipi di secreto). Le prime (esempio ne sono pancreas e parotide) producono un secreto ricco di proteine ed enzimi, che possono essere conservate nel processo di fissazione nel caso di studio della cellula. Gli adenomeri sono formati da elementi di forma piramidale con apice rivolto verso il lume ghiandolare, mentre gli organelli sono organizzati in modo altamente polarizzato con il nucleo ed il RER posizionati in zona basale e apparato del Golgi in zona sovranucleare, mentre le vescicole di esocitosi si trovano in posizione apicale, e contengono lo zimogeno, precursore inattivo degli enzimi.

Le ghiandole a secrezione mucosa, producono muco, materiale viscoso ricco di glicoproteine particolarmente glicosilate (mucine), che può essere evidenziato solo grazie alle tecniche di colorazione PAS. Il RER è meno sviluppato, mentre assai attivo è l'apparato del Golgi. Le mucine sono una famiglia di glicoproteine codificate da più di 20 geni diversi e riccamente glicosilate con oligosaccaridi. Se ne possono riconoscere di due tipi:

• Mucine secrete, che generalmente formano un rivestimento gelatinoso sulla superficie delle mucose
• Mucine associate alle membrane, che possono servire sia per formare barriere sia per fungere da elementi di segnalazione per la cellula, oltre che a partecipare per la formazione del glicocalice.