IPOFISI
!
L’ipofisi è una piccola ghiandola localizzata alla base del cervello e alloggiata in una profonda
depressione dell’osso sfenoide definita sella turgica. Con la sua secrezione ormonale controlla
l’attività di altre ghiandole endocrine, ma la sua stessa attività è legata alla secrezione di ormoni
o fattori di liberazione e di inibizione da parte dell’ipotalamo. E’ suddivisa in due diversi
compartimenti, adenoipofisi e neuroipofisi, distinte da un punto di vista di origine embrionale e
da un punto di vista funzionale. L’adenoipofisi ha origine da un’evaginazione dell’ectoderma,
mentre la neuroipofisi deriva dal pavimento del diencefalo, quindi dal neuroectoderma (che si
differenzia dall’ectoderma in quanto darà origine esclusivamente all’intero SNC).
L’adenoipofisi è costituita da tre parti: pars distalis, pars intermedia e pars tuberalis. L’attività
dell’adenoipofisi è controllata dall’ipotalamo che ha la possibilità di formare dei neurosecreti che
possono appartenere a due categorie a seconda che la loro funzione sia di attivare (RH o FR,
fattore di rilascio) o di inibire (IH o FI, fattore di inibizione). L’adenoipofisi è costituita da varie
popolazioni di cellule che, grazie a tecniche immunoistochimiche, sono state divise secondo
l’ormone da loro prodotto, mentre inizialmente si utilizzava una classificazione legata soltanto al
tipo di colorazione che queste cellule assumevano ai coloranti istochimici. Alle ex cellule
acidofile apparterranno dunque:
-EPITELI GHIANDOLARI- ! 8
1. Cellule somatrotope. Producono GH, o STH,o ormone della crescita detto somatrotopo, la
cui carenza determina il nanismo ipofisario, mentre un suo aumento determina durante
l’infazia il gigantismo ipofisario e nell’adulto l’acromegalia, con conseguente ingrossamento di
mani, piedi, mandibola e visceri. Il GH agisce su fegato e parecchi altri organi. In particolare
nel fegato stimola la produzione di IGF1 che agisce sul disco cartilagineo delle ossa lunghe,
stimolandone la proliferazione, ed agendo anche sul muscolo scheletrico. Il fattore di rilascio
è il GRH, mentre il fattore inibente il GIH.
2. Cellule mammotrope. Sono elementi oblunghi con un elevato rapporto citoplasmatico; i
granuli contenenti l’ormone sono di elevate dimensioni, mentre tutta la cellula aumenta di
dimensioni in caso di gravidanza. Queste cellule producono PRL, o prolattina, il cui effetto
più appariscente è la secrezione lattea della ghiandola mammaria, anche se essa agisce
anche in altre parti dell’organismo. La presenza di questo ormone la si è notata in tutti i
vertebrati, e il suo fattore di rilascio e di inibizione sono rispettivamente PRH e PIH.
Alle ex cellule basofile apparterrano invece:
1. Cellule gonadotrope. Esse sono le uniche che producono due ormoni, l’ormone
follicolostimolante (FSH) e l’ormone luteinizzante (LH). Le cellule bersaglio saranno le
gonadi, con funzione diversa nei due sessi. Nel sesso femminile l’FSH promuove la crescita
del follicolo ooforo e la produzione di estrogeni, mentre nel maschio agisce sulle cellule del
Sertoli e sostiene la spermatogenesi. L’ LH invece agisce nel sesso femminile stimolando
ovulazione e formazione del corpo luteo, mentre nel sesso femminile agisce sulle cellule del
Leydig stimolando la produzione di testosterone. In questo caso l’ipotalamo agirà solo sulla
funzione di rilascio, con la produzione di GNRH, mentre l’azione delle gonadotropine e
dell’inibina, un peptide che si lega ai recettori delle cellule gonadotrope, provocheranno un
effetto di feedback negativo nel rilascio, provocando l’inibizione.
2. Cellule tireotrope. Producono l’ormone TSH le cui cellule bersaglio sono le cellule follicolari
della tiroide che sotto l’azione di esso rilasciano gli ormoni tiroidei. Il TSH è sotto il controllo
dell’ipotalamo per quanto riguarda il rilascio, con il fattore di rilascio che è il TRH, mentre il
feedback negativo è mediato dagli ormoni stessi prodotti dalla tiroide, in particolare di T3 e
T4.
3. Cellule corticotrope. Producono ACTH, ovvero l’adenocorticotropo, che stimola il
corticosurrene a produrre ormoni glicoattivi. Anche queste cellule producono più di un
ormone, ma tutti derivano dalla scissione di una proteina codificata da un solo gene e
denominata proopiomelanocortina. Gli ormoni sintetizzati a partire da questa sono l’MSH
-EPITELI GHIANDOLARI- ! 9
(ormone melanocita stimolante), il CLIP (peptide intermedio corticotropino-simile), gamma-
lipotropina e beta-endorfina.
Esiste infine una popolazione di cellule che non si colorano selettivamente ne con coloranti
acidi ne con quelli basici e si ritiene che servano unicamente da riserva di cellule non
differenziate.
E’ stata inoltre proposta un’ipotesi riguardo alla disposizione delle cellule di diverso tipo
nell’adenoipofisi. Le cellule somatrotope dovrebbe essere localizzate nelle zone laterali, le
tireotrope nella parte anteriore, le coricotrope nella zona mediale, mentre mammotrope e
gonadotrope dovrebbero essere disperse sull’intera superficie.
Il lobo intermedio, porzione rudimentale produce l’MSH, ovvero ormone melanocitastimolante,
che influenza la pigmentazione della cute stimolando la produzione di melanina da parte dei
melanociti. E’ stata descritta la presenza di tracce di MSH nel cervello che sembra svolgano un
ruolo importanto per quanto riguarda comportamento e apprendimento.
La parte tuberale invece è molto piccola e ad essa non sono attribuite funzioni endocrine
specifiche.
La neuroipofisi è un derivato neuroectodermico diencefalico e rappresenta principalmente un
territorio di deposito e secrezione di ormoni sintetizzati dai neuroni ipotalamici, e infatti più che
una ghiandola può essere considerata una semplice estensione del SNC. Essa è costituita di
cellule particolari che prendono il nome di pituiciti e dalle terminazioni degli assoni di neuroni
secretori i cui corpi cellulari sono localizzati nell’ipotalamo (nucleo sopraottico e
paraventricolare). Dai corpi cellulari migrano entro granuli di secrezione lungo gli assoni, gli
ormoni ipotalamici: la vasopressina e l’ossitocina, oltre che una proteina solubile denominata
neurofisina. Il rapporto tra questa e i neurosecreti all’interno delle vescicole di riserva all’interno
della neuroipofisi, è di sei molecole di neurosecreti per ognuna di neurofisina che ha il compito
principale di aiutare il movimento della vescicola. Accumuli di materiali neurosecretori sono
osservabili al microscopio ottico come corpi di Herring.
Per quanto riguarda le funzioni di questi ormoni, l’ossitocina stimola le contrazioni della parete
uterina al momento del parto, mentre la vasopressina ha un’azione vasocostrittrice ed una di
riassorbimento di acqua a livello dei dotti collettori del rene, agendo dunque da antidiuretico, e
sua mancata produzione è causa di diabete insipido.
In particolare vasopressina, insieme ad ADH, sono prodotti dal nucleo sopraottico, e la loro
produzione è stimolata da particolari recettori del sistema cardiovascolare che sono i corpi
carotidei e l’apparato iuxtaglomerulare, che ne percepiscono le azioni nel corpo (diminuizione
-EPITELI GHIANDOLARI- ! 10
volemia o aumento osmolalità). L’ossitocina invece viene prodotta dal nucleo paraventricolare e
agisce particolarmente, oltre che sull’utero, sulle cellule mioepiteliali della ghiandola mammaria.
La vascolarizzazione dell’ipofisi è affidata ai rami dell’arteria carotide interna, in particolare alle
arterie ipofisarie superiori ,per quanto riguarda l’ipofisi anteriore. Queste si capillarizzano a
livello dell’eminenzia mediana dando origine al primo plesso esterno o plesso primario. Da
questo si dipartono dei vasi che si portano direttamente all’adenoipofisi per via del peduncolo
ipofisario, che prendono il nome di vasi portali lunghi, e che a livello dell’adenoipofisi si
capillarizzano nel plesso capillare secondo. La porzione posteriore è invece vascolarizzata dagli
altri due rami dell’arteria ipofisaria: il ramo medio e quello inferiore, che a livello del lobo
neurale si capillarizzano nel plesso capillare terziario.
Il plesso capillare terziario e quello secondario, sono in comunicazione per via di corti vasi di
natura venale, che prendono il nome di vene portali brevi.
!
EPIFISI
!
L’epifisi è una piccola ghiandola di origine neuroectodermica a forma di cono appiattita situata
sopra il tetto del diencefalo. Il suo parenchima è costituito di cellule chiamate principali o
pinealociti, organizzate in cordoni solidi, e da cellule interstiziali.
Questa ghiandola è riccamente innervata da fibre simpatiche che derivano dal ganglio cervicale
superiore. La sua funzione nei mammiferi è ancora in fase di studio, anche se si pensa che con la
sua produzione di melatonina, che viene considerato il suo ormone principale, dovrebbe
partecipare all’attività ritmica del sistema endocrino in risposta di vari fattori visivi ma anche
olfattivi. La sua sintesi è infatti legata ai cicli luce-buio; durante la fase luminosa è rallentata la sua
produzione, mentre durante la fase oscura è stimolata, e viene successivamente riversata sia nel
liquido cerebrospinale che direttamente nel circolo sanguigno. Sua funzione principale dovrebbe
essere quella regolatrice del ciclo circadiano, ma essa risulta essere responsabile di agire a livello
del nucleo arquato perchè venga inibita la produzione da parte dell’ipotalamo di GNRH, e
dunque alti livelli di melatonina riducono sensibilmente il funzionamento degli organi sessuali. La
distruzione dell’epifisi da parte di un tumore in un bambino inoltre, può causare una pubertà
precoce.
!
!
!
-EPITELI GHIANDOLARI- ! 11
TIROIDE
!
Con questa ghiandola ci allontaniamo dalla zona del cranio per spostarci in quella del collo,
precisamente la parte anteriore. Essa è formata da due lobi uniti da un istimo di tessuto e si
trova tra laringe e trachea, presentando una conformazione data da due popolazioni di cellule,
le follicolari, o tirociti, e le cellule C o parafollicolari. Essa è avvolta da una capsula connettivale,
dalla quale hanno origine travate di tessuto connettivo che si portano in profondità
trasportando vasi sanguigni e linfatici, e nervi. I follicoli sono costituiti da un epitelio cubico
semplice che poggia su una lamina basale, mentre all’interno della cavità del follicolo è presente
una sostanza gelatinosa che prende il nome di colloide, costituita da tireoglobulina. Le cellule
follicolari sono altamente polarizzata a livello morfofunzionale. Con il polo apicale infatti
rilasciano tireog