Istologia e embriologia - basi biologiche

Proteine ancorate ai lipidi; sono associate alla membrana per mezzo di legami covalenti con i

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lipidi.

I lipidi dunque determinano la forma della membrana e la sua dinamicità ed impediscono inoltre

l’uscita di componenti solubili in acqua. Le proteine invece sono responsabili delle funzioni enzimatiche

e funzionano da reattori.

Il nucleo rappresenta il registra della nostra cellula e contiene al suo interno il DNA. È una

struttura molto dinamica, perché si disintegra al momento della divisione e si reintegra al momento

della completata divisione. Il nucleo è il più grande organelli della cellula, ed è solitamente situato in

posizione centrale. Questo organulo va incontro a variazioni strutturali molto vistose in relazione al

ciclo cellulare. Il nucleo è solitamente studiato quando la cellula si trova in interfase (nucleo

interfasico). Il nucleo è la sede del materiale genetico, il DNA, che associato agli istoni costituisce la

cromatina, che è intensamente basofila. È generalmente unico. Ha una forma correlata a quella della

cellula e dimensioni variabili di cellula in cellula. Il nucleo è connesso al citoscheletro grazie a proteine

che ne attraversano l'involucro e sono collegate da un lato alla lamina A e ad un istoni e dall'altro a

microfilamenti e filamenti intermedi. Al suo interno sono presenti uno o più corpi tondeggianti

chiamati nucleoli, immersi in una sostanza quasi omogenea, il nucleoplasma. All'interno del l'involucro

nucleare lo spazio è inoltre occupato da materiale granulo-filamentoso con le caratteristiche

citochimiche della cromatina.

La cromatina si può distinguere in eucromatina ed eterocromatina. La seconda è più addensata ed

è considerata trascrizionalmente inattiva e caratterizzata da duplicazione tardiva rispetto a quella più

dispersa che è invece la prima. L'eterocromatina corrisponde, in larga parte, alle regioni telomeriche e

centromeriche dei cromosomi. La stessa eucromatina può essere divisa in una parte maggiore

caratterizzata da un grado di condensazione medio, ed anch'essa è inattiva, mentre solo una parte

minore è da considerarsi attiva.

Negli eucarioti il DNA è localizzato esclusivamente nella cromatina, con le sole eccezioni del

DNA mitocondriale e cloroplastico. L'organizzazione della cromatina nel nucleo interfasico è per lo

più caotica, infatti un'organizzazione in cromosomi la si avrà solo nel momento della metafase, e sarà

interessata sia la -etero che l'eucromatina. I filamenti di cromatina che costituiscono i singoli

cromosomi inoltre non solo mantengono la propria integrità durante l' interfase, ma mantengono

anche delle posizioni ben precise nel nucleo. Al momento della divisione tutta la cromatina si presenta

sotto forma di eucromatina. I cromosomi sono visibili come singoli bastoncelli durante la divisione.

Esssi contengono DNA ed ognuno è costituito dall'insieme di due cromatidi tenuti insieme da una

costrizione primaria o centromero, mentre alle estremità vi sono i telomeri(braccia dei cromatidi). A

seconda della posizione della costrizione primaria i cromosomi possono essere divisi in quattro tipi,

acrocentrici, metà centrici, submetacentrici e telocentrici. Il corredo cromosomico umano è forma da

23 coppie di cromosomi di cui ventidue sono autonomi e uno eterocromosomi.

Il nucleo è delimitato da una membrana nucleare costituita in realtà da due membrane, una

interna e una esterna. Tra le due è presente inoltre uno spazio definito spazio internucleare, dove è

racchiusa una cisterna perinucleare, una cavità continua con quelle del reticolo rugoso. Nella

membrana esterna sono presenti dei pori e dei ribosomi che a volte si estendono anche con porzioni

del RER. I pori nucleari permettono il passaggio di sostanze. La membrana é sempre un doppio strato

fosfolipidico.

Le due membrane pur essendo apparentemente uguali, svolgono funzioni diverse. Nella

membrana esterna, infatti, la presenza dei ribosomi fa si che questa sia adibita ad un'attività di

sintesi ,coadiuvata al reticolo rugoso, delle proteine che vengono accolte nella cisterna perinucleare. La

membrana interna è invece rivestita nel versante nucleare dalla lamina nucleare che fornisce un

ancoraggio ai cromosomi e ai pori nucleari durante l'interfase. L'involucro nucleare inoltre non sigilla il

compartimento nucleare. Sono presenti infatti, nel 10% della superficie totale, dei pori. Ognuno di

esso è costituito da una struttura a canestro, il complesso del poro, costituito da circa trenta proteine

diverse che prendono il nome di nucleoporine. L'importazione all'interno del nucleo di proteine di

maggiori dimensioni del diametro dei pori è mediato da proteine che funzionano da recettori di

importazione nucleare, che riconoscono sulle molecole dei segnali di localizzazione nucleare,

appartenenti alla famiglia delle importine, che si legano alle nucleoporine dando così inizio all

attraversamento dei pori. Nelle fasi iniziali della mitosi si assiste alla dissoluzione dell involucro

nucleare, mentre verso la fine della mitosi si assiste al fenomeno inverso con delle vescicole del

reticolo liscio che avvolgono gruppi di cromosomi e continuano a fondersi tra di loro, fino a formare

un nuovo involucro.

Contiene una matrice nucleare e si collega con la lamina nucleare. La membrana nucleare interna

possiede la qualità di dare la forma al nucleo, grazie ad una trama di proteine che costituisce un

citoscheletro. A sua volta questa si collega con un'altra trama presente all'interno del nucleo che

sostanzialmente è il citoscheletro che da forma al nucleo.

Il citoplasma è costituito da una fase otticamente omogenea al microscopio ottico, che è la

matrice citoplasmatica, e da fasi morfologicamente definite che costituiscono gli organelli. La matrice

citoplasmatica inoltre è pervasa da una fitta rete di filamenti proteici che costituiscono il citoscheletro

della cellula stessa. Si stima che il citoplasma di un mammifero contenga un miliardo circa di molecole

proteiche e che circa un decimo di esse siano implicate nei meccanismi di risposta ai segnali.

Il citosol è molto ricco di acqua (all’incirca 85%), e rappresenta il mezzo interno nel quale si svolge la

maggior parte delle funzioni biosintetiche della cellula. Esso contiene migliaia di enzimi e proteine del

citoscheletro, oltre che varie classi di RNA responsabili della sintesi proteica. Inoltre, grazie alla

microscopia elettronica, si possono notare immersi nella matrice citoplasmatica, i vari organelli. Tra

questi il complesso dei due reticoli endoplasmatici insieme all’involucro nucleare, al complesso di Golgi

e ai lisosomi, costituisce il sistema membranoso del citoplasma.

Si possono distinguere due tipi di reticolo:

Reticolo endoplasmatico ruvido, costituito prevalentemente da sacchi appiattiti o dilatati

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denominati cisterne, con superficie citosolica tapezzata di ribosomi. Le sue membrane si continuano

con le due membrane della carioteca.

Reticolo endoplasmatico liscio, organizzato in tubuli e vescicole. Una delle sue più importanti

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funzioni è la sintesi dei lipidi necessari per la produzione di nuove membrane cellulari. In alcuni tipi

cellulari esso è particolarmente sviluppato perchè svolge funzioni specifiche. Ad esempio:

Ghiandole endocrine, biogenesi di ormoni e colesterolo.

• Epatociti, enzimi coinvolti nei processi di detossificazione dai farmaci

•

e dall’alcol. Partecipazione alla glicogenogenesi.

Cellule muscolari, funzione di catturare e immagazzinare ioni Ca²⁺.

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Prende qui il nome di reticolo sarcoplasmatico.

I ribosomi sono delle complesse macchine catalitiche al cui interno si svolge la sintesi dei peptidi,

e sono anche i principali responsabili delle proprietà basofile del citoplasma. Essi possono essere

distribuiti nel citosol (ribosomi liberi) oppure possono essere adesi alla superficie esterna del RER

(ribosomi associati alle membrane).

Le subunità ribosomiali sono assemblate nel nucleolo.

Il RER partecipa alla biosintesi di proteine destinate alla secrezione e, all’interno di esso iniziano le

modificazioni post-traduzionali delle proteine neosintetizzate, che consistono sostanzialmente nella

loro glicosilazione e idrossilazione.

Proteine e lipidi di nuova sintesi si spostano lungo il sistema membranoso grazie a delle minuscole

vescicole di trasporto. Il trasporto avviene in maniera costitutiva, quindi senza necessità di uno

specifico riconoscimento del materiale trasportato. Il riconoscimento avviene invece tra le stesse

vescicole e le membrane con le quali dovranno fondersi ed è di tipo selettivo. Questa selettività è

fondamentale per il mantenimento dell’organizzazione funzionale della cellula, ed è garantita da una

famiglia di proteine che prendono il nome di Rab, che controllano l’identità e il trasporto delle

vescicole ed infine regolano il processo di fusione nella membrana.

Il complesso o apparato di Golgi è la stazione centrale di processamento e smistamento lungo la

via esocitica, con funzione principale quella di assicurare che le proteine in transito vengano

correttamente glicosilate ed impacchettate per il trasporto alla loro destinazione finale. Esso è

costituito da una sere di cisterne piatte ed è suddiviso in tre compartimenti con funzioni specifiche e

diverse tra di loro, causa la presenza di diversi enzimi. La porzione Cis sarà quella rivolta verso il

versante citoplasmatico, quella Trans invece rivolta al versante extracellulare. Interposta tra le due

avremo la porzione Intermedia mentre una piccola porzione si troverà di fronte a quella Trans, ed è la

TGN (trans Golgi Network) che è all’interfaccia tra via endocitica e via esocitica. All’interno del

complesso del Golgi avvengono importanti processi biosintetici come il completamento delle

modificazioni post-traduzionali delle proteine ed il corretto smistamento delle molecole sintetizzate.

La secrezione cellulare consiste nella produzione e trasporto all’esterno della cellula di prodotti

molecolari in genere glicoproteici, polisaccaridici o glicolipidici. Possiamo distinguere due tipi di

secrezione:

Secrezione costitutiva, che prevede un flusso continuo di vescicole di trasporto, dalla regione

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Trans del Golgi alla membrana cellulare, dove vengono rilasciati per esocitosi.

Secrezione regolata, propria delle cellule altamente specializzate. Le cellule rilasciano le vescicole

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per esocitosi non appena riceve uno specifico segnale.

L’endocitosi consiste invece nell’internalizzazione di molecole solubili situate nello spazio

extracellulare. Essa avviene mediante la formazione di piccole vescic