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Il sistema urinario

Appunti di anatomia e fisiologia sul sistema urinario basati su appunti personali del publisher presi alle lezioni dell’università degli Studi di Milano - Unimi, facoltà di Medicina e Chirurgia, del Corso di laurea in infermieristica. Scarica il file in formato PDF!

Esame di Anatomia e fisiologia docente Prof. P. Biologia

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Il liquido filtrato dal glomerulo nella capsula di Bowman deve attraversare tre

strati che costituiscono la membrana glomerulare

1. La parete capillare glomerulare è costituita da un singolo strato di cellule

endoteliali piatte permeabile con H20 e soluti

2. Membrana basale è uno strato gelatinoso privo di cellule interposto tra

glomerulo e capsula di Bowman

3. Lo strato interno della capsula costituito da podociti (cellule dotate di

estroflessioni che circondano il gomitolo glomerulare). Gli stretti passaggi

tra podociti adiacenti detti fessure di filtrazione costituiscono una via

attraverso la quale il liquido che fuoriesce dai capillari glomerulari può

entrare nel lume della capsula di Bowman

Nell’insieme questi strati costituiscono una sorta di setaccio molecolare che

trattiene le cellule ematiche e le proteine plasmatiche e permette ad H20 e

soluti di filtrare.

Il glomerulo è un gomitolo di capillari diverso dagli altri distretti: è più

impermeabile e il bilancio delle forze attraverso la membrana glomerulare è

tale che la filtrazione avviene per tutta la lunghezza del capillare.

La filtrazione glomerulare coinvolge 3 forze fisiche:

La pressione sanguigna nei capillari glomerulari è la pressione idrostatica

 esercitata dal sangue nei capillari glomerulari. Dipende dalla contrazione

cardiaca e dalla resistenza al flusso. Questa pressione sanguigna

glomerulare elevata e non decrescente promuove la fuoriuscita di liquido

dal glomerulo nella capsula di Bowman per tutta la lunghezza dei capillari

ed è la principale forza che favorisce la filtrazione glomerulare.

Mentre la pressione idrostatica nei capillari glomerulari favorisce la filtrazione,

le altre due agiscono a cavallo della membrana glomerulare e si oppongono

alla filtrazione.

La pressione colloido-osmotica (oncotica) del plasma è causata da un

 ineguale distribuzione delle proteine plasmatiche ai due lati della

membrana glomerulare. Si trovano nei capillari glomerulari ma non nella

capsula di Bowman. Di conseguenza la concentrazione di H2o è maggiore

nella capsula di Bowman che nei capillari glomerulari.

La risultante tendenza dell’H2o a muoversi per osmosi lungo il proprio

gradiente di concentrazione dalla capsula di Bowman al glomerulo si

oppone alla filtrazione glomerulare. La pressione è maggiore perché più

H2o viene filtrata dal sangue glomerulare e quindi la concentrazione

proteica plasmatica risulta maggiore che negli altri distetti.

La pressione idrostatica nella capsula di Bowman cioè la pressione

 esercitata dal liquido in questo primo tratto è stimata intorno ai 15

mmHg. Questa pressione tende a spingere il liquido fuori dalla capsula di

Bowman si oppone alla filtrazione di liquido dal glomerulo alla capsula di

Bowman.

Velocita di filtrazione glomerulare circa il 20% del plasma che entra nel

glomerulo viene filtrato grazie alla pressione netta di filtrazione di 10 mmHg

arrivando a produrre insieme 180 l/die di filtrato glomerulare con una velocità

di filtrazione glomerulare (VFG) media di 125 ml/min.

Poiché la pressione netta di filtrazione alla base della filtrazione glomerulare è il

risultato di uno squilibrio di forze fisiche opposte che si ha tra il plasma dei

capillari glomerulari e il liquido nella capsula di Bowman, i cambiamenti che si

verificano in ognuna di queste forze fisiche possono influenzare la VFG.

Influenze non regolate sulla VFG: la pressione oncotica del plasma e la

pressione idrostatica nella capsula di Bowman non sono soggette a regolazione

e in condizioni normali non variano molto. Esse possono variare in condizioni

patologiche così da influenzare accidentalmente la VFG. Poiché la pressione

oncotica plasmatica si oppone alla filtrazione, una diminuzione della

concentrazione delle proteine plasmatiche induce aumento della VFG.

Un’incontrollata diminuzione della concentrazione delle proteine plasmatiche

potrebbero insorgere in un paziente con ustioni severe poiché perdono molti

liquidi derivati dal plasma, mentre al contrario come nel caso di diarrea la VFG

si riduce.

Modificazioni controllate della VFG: la pressione idrostatica nei capillari

glomerulari può essere controllata per modificare la VFG a seconda delle

necessità dell’organismo.

Assumendo costanti tutti gli altri fattori, quando la pressione idrostatica nei

capillari glomerulari aumenta, la pressione netta di filtrazione aumenta e la

VFG cresce di conseguenza. La misura della pressione idrostatica nei capillari

glomerulari dipende dalla portata del flusso sanguigno in ciascuno dei

glomeruli determinata dalla resistenza offerta al flusso all’arteriola afferente, se

aumenta meno sangue fluisce nel glomerulo e la VFG diminuisce.

Alterazioni controllate della VFG sono indotte dal sistema nervoso simpatico.

Il controllo simpatico è finalizzato al controllo a lungo termine della pressione

sanguigna arteriosa. Se diminuisce il volume plasmatico (es. emorragia) la

conseguente diminuzione di pressione arteriosa viene rilevata dai barocettori

arteriosi dei seni carotidei e aortici che innescano riflessi neurali per riportare la

pressione a valori normali. Queste risposte riflesse sono coordinate dal centro

di controllo cardiovascolare nel tronco encefalico.

Ruolo del riflesso barocettivo nel controllo estrinseco della VFG

La VFG si riduce in risposta ai riflessi barocettivi indotti da una diminuzione

della pressione sanguigna. Durante questo processo si ha vasocostrizione

indotta dal sistema simpatico come meccanismo compensatorio per aumentare

la resistenza periferica totale. La conseguente diminuzione della VFG fa

diminuire a sua volta il volume di urina.

Altri meccanismi come l’incremento del riassorbimento tubulare di H2o e Sali e

l’aumento della sensazione della sete contribuiscono al mantenimento a lungo

termine della pressione arteriosa aiutando a ristabilire il volume di plasma

nonostante la perdita subita.

Viceversa se la pressione sanguigna è elevata si innesca risposta opposta e si

riduce per via riflessa l’azione di vasocostrizione, la pressione idrostatica

capillare aumenta insieme alla VFG.

Anche una riduzione del riassorbimento tubulare di acqua e Sali controllata per

via ormonale contribuisce all’aumento del volume di urina che elimina

l’eccesso di liquido dall’organismo. Anche la diminuzione della sensazione di

sete e la ridotta ingestione di liquidi contribuiscono a riportare una pressione

elevata a livelli normali.

La maggior parte del sangue giunge ai reni per essere modificato e purificato

dai reni. Medialmente il 20-25% del sangue pompato dal cuore giunge ai reni a

farsi ripulire invece di svolgere il suo compito abituale di scambiare sostanze

con i tessuti.

Riassorbimento tubulare

Oltre le sostanze di scarto e in eccesso che l’organismo deve eliminare, il

liquido filtrato contiene nutrienti, elettroliti, e altre sostanze che l’organismo

non può permettere di perdere con l’urina.

A causa della continua filtrazione glomerulare in un giorno vengono filtrate

quantità di sostanze maggiori delle quantità presenti in tutto l’organismo. Le

sostanze fondamentali filtrate vengono restituite al sangue grazie al

riassorbimento tubulare, il rivestimento selettivo di sostanze dal lume tubulare

nei capillari peritubulari.

Il riassorbimento tubulare è un processo altamente selettivo. La quantità di una

sostanza che viene riassorbita è quella necessaria per mantenere il volume e la

composizione dell’ambiente liquido interno a valori appropriati.

Solo per una piccola percentuale dei costituenti plasmatici filtrati utili

nell’organismo si ritrova l’urina, poiché la maggior parte di essi viene

riassorbita e ri-immersa nel circolo sanguigno. Solo le quantità in eccesso delle

sostanze fondamentali come gli elettroliti vengono escrete con l’urina.

La capacità di riassorbimento può variare a seconda delle necessità

dell’organismo.

Considerando l’entità della filtrazione glomerulare, i tubuli riassorbono il 99%

dell’acqua filtrata, il 100% di zuccheri filtrati e 99,5% di Sali filtrati.

Il riassorbimento tubulare implica un trasporto transepiteliale: le cellule tubulari

adiacenti non sono in contatto tra di loro eccetto ai margini laterali dove sono

unite da giunzioni occludenti vicino alla membrana luminale che sporge nel

lume tubulare. Liquido interstiziale è presente nelle fessure tra cellule

adiacenti, gli spazi laterali.

Trasporto transepiteliale: per essere riassorbita una sostanza deve attraversare

cinque barriere

1. Deve lasciare il lume del tubulo attraversando la membrana luminale

della cellula tubulare

2. Deve passare attraverso il citoplasma da un lato all’altro della cellula

tubulare

3. Deve attraversare la membrana basolaterale della cellula tubulare per

entrare nel liquido interstiziale

4. Deve diffondere attraverso il liquido interstiziale

5. Deve penetrare nella parete capillare per entrare nel plasma sanguigno

Riassorbimento passivo e attivo: la differenza tra i due tipi di riassorbimento si

basa sul dispendio di energia richiesto per riassorbire una particolare sostanza.

Nel riassorbimento passivo tutte le tappe del trasporto transepiteliale sono

passive, non ce dispendio di energia per il movimento netto della sostanza.

Il trasporto attivo si ha quando almeno una delle tappe del trasporto

transepiteliale di una sostanza richiede consumo di energia. Il movimento

netto della sostanza del lume tubulare al plasma avviene contro il suo

gradiente elettrochimico. Le sostanze che vengono riassorbite attivamente

sono di particolare importanza per l’organismo come il glucosio, gli

amminoacidi ed altri nutrienti organici come il Na+.

Di tutta l’energia utilizzata dai reni, l’80% è utilizzata per il riassorbimento di

Na+ che viene riassorbito lungo gran parte del tubulo. Circa il 99.5% del Na+

filtrato viene di norma riassorbito.

Il 67% riassorbito nel tubulo prossimale, il 25% nell’ansa di Henle e l’8% nel

tubulo distale e dotto collettore. Il riassorbimento di Na+ gioca diversi ruoli

importanti come:

Riassorbimento di Na+ nel tubulo prossimale gioca un ruolo essenziale

 nel riassorbimento di glucosio, amminoacidi, acqua, Cl e urea

Il riassorbimento di Na+ nel tratto ascendente dell’ansa di Henle insieme

 al riassorbimento di Cl ha un ruolo critico per la capacità dei reni di

produrre urina a concentrazione e volume diverso a seconda della

necessità dell’organismo di preservare o eliminare H2o

Il riassorbimento di Na+ nel tubulo distale e nel dotto collettore è

 variabile e soggetto al controllo ormonale, regola il volume del LEC ed è

in parte legato alla secrezione di K+

Il Na+ viene riassorbito lungo tutto il decorso del tubulo tranne la parte

discendente dell’ansa di Henle. In tutti i segmenti del tubulo che riassorbono

Na+ le tappe attive coinvolgono come trasportatore la Na+/ K+ ATpasi situata

nella membrana basolaterale delle cellule tubulari.

Quando questa pompa trasporta il Na+ fuori dalla cellula tubulare sposta il Na+

contro gradiente.

La natura dei canali Na+ luminali e dei trasportatori varia nei diversi segmenti

del tubulo ma il movimento di Na+ attraverso la membrana luminale è sempre

un processo passivo.

L’aldosterone stimola il riassorbimento di Na+ nel tubulo distale e nel dotto

collettore

Nel tubulo prossimale e nel dotto collettore viene riassorbita una percentuale

fissa di Na+ filtrato che è soggetto a controllo ormonale. L’entità di questo

riassorbimento è inversamente proporzionale al carico di Na+ nell’organismo.

Se è presente troppo Na+ il riassorbimento controllato sarà minimo mentre al

contrario il Na+ sarà eliminato con l’urina in modo da rimuovere Na+ in

eccesso dall’organismo.

Il carico di Na+ nell’organismo influenza il volume del LEC. Il sodio, con l’anione

Cl è responsabile dell’90% dell’attività osmotica del LEC. Quando il carico di

Na+ è maggiore del normale e quindi aumenta l’attività osmotica del LEC, il

carico di Na+ in eccesso trattiene H2o facendo aumentare il volume del LEC e

viceversa.

La conseguenza più importante di una variazione del volume del LEC è la

correlata variazione della pressione sanguigna che segue l’espansione

(aumento pressione sanguigna) o la riduzione (diminuzione pressione) del

volume del plasma. Il controllo a lungo termine della pressione arteriosa

dipende dai meccanismi che regolano il Na+.

Attivazione del sistema renina-angiotensina- aldosterone

Il più importante e conosciuto sistema ormonale coinvolto nella regolazione del

Na+ è il sistema renina-angiotensina- aldosterone (RAAS). Ha inizio

nell’apparato juxtaglomerulare, un insieme di cellule tubulari e vascolari

specializzate nella zona dove il tubulo dopo essersi ripiegato su se stesso passa

nell’angolo formato dalle arteriole afferente ed efferente quando raggiungono il

glomerulo. Questo apparato secerne nel sangue un ormone enzimatico

chiamato renina in risposta ad una diminuzione di NaCl, di volume di LEC o

pressione arteriosa. Tutti questi segnali provocano aumento della secrezione di

renina, indicano la necessità di incrementare il volume plasmatico per far

aumentare nel lungo periodo la pressione arteriosa a valori normali. L’aumento

della secrezione di renina porta ad un aumento del riassorbimento di Na+ da

parte del tubulo distale e dal dotto collettore.

Meccanismi del RAAS che portano all’aumento del riassorbimento di Na+ 

una volta secreta nel sangue, la renina agisce da enzima attivando

angiotensinogeno in angiotensina I. L’angiotensinogeno è una proteina

plasmatica sintetizzata dal fegato sempre presente in concentrazione elevata

nel sangue. Passando per i polmoni attraverso il circolo polmonare angiotensina

I viene convertita in angiotensina II dall’enzima che converte angiotensina

(ACE).

L’angiotensina II è lo stimolo principale per la secrezione dell’ormone

aldosterone da parte della corticale del surrene. La corticale del surrene è una

ghiandola endocrina che secerne numerosi ormoni ognuno in risposta ad uno

stimolo di diversa natura.

Una delle azioni dell’aldosterone è incrementare il riassorbimento di Na+ nel

tubulo distale e nel dotto collettore. Esso esplica la sua azione promuovendo

inserzione di nuovi canali di Na+/ K+ nella membrana basolaterale del tubulo

distale e del dotto collettore. Il risultato è un incremento del movimento

passivo di Na+ dal lume alle cellule tubulari e un aumento dell’azione di

pompaggio attivo del Na+ dalle cellule al plasma.

Il RAAS favorisce dunque la ritenzione di sale e la conseguente ritenzione di

H2o e fa aumentare la pressione arteriosa. Questo sistema attenua i fattori che

hanno stimolato l’iniziale rilascio di renina ovvero la carenza di sale, la

riduzione del volume plasmatico e diminuzione della pressione arteriosa.

L'angiotensina II è un potente vasocostrittore delle arteriole sistemiche fa

direttamente aumentare la pressione arteriosa aumentando la resistenza

periferica.

La situazione opposta si verifica quando il carico di Na+, il volume del LEC e del

plasma e la pressione arteriosa è al di sopra della norma, la secrezione di

renina è inibita quindi la secrezione di aldosterone non viene stimolata.

In assenza di aldosterone non si ha la piccola quota di riassorbimento

aldosterone-dipendente di Na+ nel tubulo distale e dotto collettore e questo

Na+ non riassorbito viene eliminato con l’urina.

Anche se solo l’8% del Na+ del filtrato viene riassorbito in modo aldosterone-

dipendente, questa piccola perdita moltiplicata può portare ad un indigente

perdita di Na+.

In totale assenza di aldosterone possono venire escreti 20 gr di sale al giorno.

In condizioni di massima secrezione di aldosterone tutto il Na+ filtrato viene

riassorbito e l’escrezione di sale con l’urina è nulla.

Variando la quantità di renina e aldosterone i reni sono in grado di regolare

finemente la quantità di sale conservato ed eliminato. Così mantengono il

carico di Na+, il volume del LEC e la pressione arteriosa a valori relativamente

costanti.

Il peptide natriuretico atriale inibisce il riassorbimento di Na+

Mentre il RAAS esercita l’influenza più potente sul rimaneggiamento renale di

Na+, a questo sistema che trattiene Na+ e fa aumentare la pressione si

contrappone un sistema che fa perdere Na+ e diminuire la pressione e che

coinvolge l’ormone peptide natriuretico (induce escrezione di Na+ nell’urina)

atriale (ANP).

Il cuore produce anche ANP che viene immagazzinato in cellule specializzate

del muscolo cardiaco atriale e che viene rilasciato quando le cellule muscolari

cardiache vengono stirate meccanicamente dall’espansione del volume del

plasma circolante determinata dall’aumento del volume del LEC. Questa

espansione provoca aumento della pressione arteriosa.

L’azione principale dell’ANP è di inibire il riassorbimento di Na+ nelle porzioni

distali del nefrone, incrementando escrezione di Na+ e promuovendo di

conseguenza l’escrezione osmotica di H2o nell’urina che l’accompagna. La

diuresi riduce indirettamente la pressione arteriosa riducendo il carico di Na+.

Inoltre l’ANP riduce direttamente la pressione arteriosa diminuendo la gittata

cardiaca e riducendo la resistenza periferica vascolare.

Il glucosio e gli amminoacidi vengono riassorbiti mediante un trasporto attivo

secondario e Na+ dipendente

Il riassorbimento di glucosio e aminoacidi coinvolge il trasporto attivo

secondario. In questo processo, trasportatori a simporto specializzati, come il

cotrasportatore sodio/glucosio (SGLT) situato solo nel tubulo prossimale,

trasportano simultaneamente sia il Na+ sia la sostanza organica specifica dal

lume all'interno delle cellule.

Questo cotrasportatore è il mezzo grazie al quale il Na+ attraversa

passivamente la membrana luminale del tubulo prossimale. Il gradiente di

concentrazione di Na+ tra il lume e la cellula guida questo sistema di trasporto

e spinge le molecole organiche dal lume all'interno delle cellule tubulari contro

il proprio gradiente di concentrazione senza consumo diretto di energia.

Poiché nell'insieme il processo di riassorbimento di glucosio e aminoacidi

richiede dispendio di energia, si considera che queste molecole organi che

vengono riassorbite attivamente anche se l'energia non viene utilizzata

direttamente per trasportare queste sostanze attraverso la membrana luminale

all'interno delle cellule.

Una volta all'interno delle cellule tubulari, il glucosio e gli aminoacidi diffondono

passivamente lungo il loro gradiente di concentrazione attraverso la membrana

basolaterale fino nel plasma, facilitati da un trasportatore come il trasportatore

del glucosio (GLUT) che non consuma energia.

Ogni trasportatore è specifico per il tipo di sostanza che in grado di trasportare.

Poiché ogni trasportatore è presente nelle cellule tubulari il numero limitato, c'è

il limite superiore nella quantità di sostanza che può essere trasportata

attivamente nell'unità di tempo dal liquido tubulare.

La massima velocità di riassorbimento si raggiunge quando tutti i trasportatori

specifici per una determinata sostanza sono completamente occupati ho

saturati e non sono in grado di trasportare ulteriori molecole.

Questa velocità massima di riassorbimento viene indicata come massimo

tubulare o Tm.

Ogni quantità di sostanza filtrata oltre al suo valore di Tm non viene riassorbita

e viene eliminata con l'urina. Ad eccezione di Na+ tutte le sostanze riassorbite

hanno Tm.

La concentrazione plasmatica di alcune sostanze che presentano un

riassorbimento è limitato del trasportatore viene regolata dai reni.

Il glucosio è un esempio di sostanza che viene riassorbita attivamente

ma che non è regolata dai reni!

La normale concentrazione di glucosio nel plasma è 100 mg di glucosio ogni

100 ml di plasma. Poiché il glucosio viene filtrato nel glomerulo, nella capsula

di Bowman esso ha la stessa concentrazione che presenta nel plasma.

Con 125 ml di plasma che vengono filtrati di norma ogni minuto, 125 mg di

glucosio passano nella capsula di Bowman con questo filtrato ogni minuto. La

quantità filtrata in un minuto è detta carico filtrato e può essere calcolata come

segue:

carico filtrato di una sostanza: concentrazione plasmatica x VFG della

sostanza

carico filtrato di glucosio: 100 mg/ 100 ml x 125 ml/min = 125 mg/ min

A VFG costante il carico filtrato di glucosio è direttamente proporzionale alla

concentrazione plasmatica di glucosio.

Massimo tubulare per il glucosio il Tm per il glucosio è intorno a 375 mg/min,

quindi i meccanismi di trasporto del glucosio sono in grado di riassorbire

attivamente fino a 375 mg di glucosio al minuto prima di raggiungere la loro

massima capacità di trasporto. Alla normale concentrazione plasmatica di

glucosio di 100 mg/100 ml, i 125 mg di glucosio filtrati al minuto vengono

prontamente riassorbiti dai meccanismi di trasporto per il glucosio, perché il

carico filtrato è molto al di sotto del Tm per il glucosio. Di norma il glucosio non

è quindi presente nell’urina. Il Tm viene raggiunto solo quando il carico filtrato

supera 375 mg/min prima di raggiungere la loro massima capacità di trasporto.

Se in un minuto viene filtrato più glucosio di quello che può essere riassorbito

perché viene superato il Tm ne viene riassorbita la massima quantità possibile,

mentre il resto rimane nell’urina per essere escreto.

Soglia renale per il glucosio: la concentrazione plasmatica alla quale il Tm di

una particolare sostanza viene raggiunto e la sostanza comincia a comparire

nell’urina viene detto soglia renale.

Per un valor medio di Tm pari a 375 mg/min e una VFG di 125 ml/min, la soglia

renale per il glucosio è di 300 mg/100 ml . Al di sopra del Tm il riassorbimento

2

rimane costante al suo valore massimo ed ogni ulteriore incremento del carico

filtrato porta ad un aumento proporzionale della quantità di sostanza escreta.

-La concentrazione plasmatica di glucosio può diventare estremamente alta nel

diabete mellito, una patologia endocrina caratterizzata da un’azione

inadeguata di insulina. L’insulina è un ormone pancreatico che facilita il

trasporto di glucosio in molte cellule dell’organismo.

I reni di solito trattengono tutto il glucosio, prevedendo la perdita nell’urina di

questo importante nutriente. Non mantengono una specifica concentrazione di

glucosio nel plasma. Questa concentrazione viene invece regolata di norma dal

fegato e da meccanismi endocrini, con i reni che si limitano a mantenere

qualsiasi concentrazione di glucosio nel sangue sia stata stabilita da questi altri

meccanismi.

I reni inoltre contribuiscono direttamente alla regolazione di molti elettroliti

come fosfato e calcio perché la soglia renale di questi ioni inorganici è pari alla

loro normale concentrazione plasmatica.

Poiché i tubuli sono in grado di riassorbire fino alla normale concentrazione

plasmatica di fosfato, quella in eccesso viene eliminata con l’urina

Maggiore è la quantità di fosfato ingerita al di sopra delle necessità

dell’organismo, maggiore sarà la quantità escreta.

Al contrario il riassorbimento fosfato e calcio è soggetto anche al controllo

ormonale. L’ormone paratiroideo può alterare la soglia renale per fosfato e

calcio e modificando la quantità di questi elettroliti che viene conservata,

risponde momentaneamente esigenze dell’organismo.

Il riassorbimento attivo di Na è responsabile del riassorbimento passivo di

+

cloro, acqua e urea

Riassorbimento di cloro gli ioni cloro, carichi negativamente vengono

 riassorbiti passivamente lungo il gradiente elettrico creato dal

riassorbimento attivo degli ioni sodio, carichi positivamente. Per la

maggior parte degli ioni cloro passano tra le cellule tubulari. La quantità

di cloro riassorbita è determinata dalla velocità di riassorbimento attivo di

Na+.

Riassorbimento di acqua l’acqua viene riassorbita passivamente lungo

 tutto il decorso del tubulo poiché segue osmoticamente lo ione Na+ che

viene riassorbito attivamente. Il 65% dell’acqua filtrata è riassorbita (117

l) passivamente nel tubulo prossimale. Un altro 15% dell’acqua filtrata

viene riassorbito obbligatoriamente nell’ansa di Henle. Questo 80% di

acqua filtrata viene riassorbito nel tubulo prossimale e l’ansa di Henle.

Quantità variabili del restante 20% vengono riassorbite nelle porzioni

distali del tubulo sotto un controllo ormonale diretto. Durante il

riassorbimento l’acqua passa attraverso acquaporine formate da

specifiche proteine nella membrana plasmatica delle cellule tubulari.

Riassorbimento dell’urea l’urea è il prodotto di scarto della

 degradazione delle proteine. Il riassorbimento di acqua nel tubulo

prossimale indotto dal riassorbimento attivo di Na+ produce un gradiente

di concentrazione per l’urea che favorisce il riassorbimento passivo di

questo prodotto di rifiuto. Il riassorbimento di acqua nel tubulo

prossimale riduce i 125 ml/min ai soli 44 ml/min di liquido che rimangono

alla fine del tubulo prossimale. Le sostanze che sono state filtrate

divengono più concentrate nel liquido tubulare man mano che l’acqua

viene riassorbita, ed una di queste sostanze è l’urea.

La concentrazione di urea nel liquido filtrato dal glomerulo è pari alla

concentrazione nel plasma che entra nei capillari peritubulari. La

concentrazione di urea nel liquido tubulare diventa maggiore della

concentrazione di urea nei capillari adiacenti. Si crea quindi un gradiente

di concentrazione che permette la diffusione passiva dell’urea dal lume

tubulare al plasma dei capillari peritubulari. Il 50% dell’urea filtrata viene

riassorbita per questa via.

Gli altri prodotti di scarto come l’acido urico e la creatinina si ritrovano a

concentrazioni via via più elevate man mano che l’acqua lascia il filtrato per far

ritorno nel plasma. Ma le molecole di urea sono le uniche ad essere riassorbite

passivamente in virtù del gradiente di concentrazione.

Gli altri rifiuti non sono in grado di attraversale le pareti del tubulo, quindi di

solito questi prodotti di scarto rimangono nei tubuli e vengono escreti

nell’urina. Questa escrezione di rifiuti metabolici non è soggetta a controllo

fisiologico.

SECREZIONE TUBULARE

La secrezione tubulare implica il trasporto transepiteliare, ed è il trasferimento

di sostanze dai capillari peritubulari al lume tubulare, è un meccanismo

supplementare che accellera l’eliminazione di questi composti dall’organismo.

Tutto ciò che entra nel liquido tubulare, grazie alla filtrazione e alla secrezione e

non viene riassorbito viene eliminato con l’urina.

Le sostanze più importanti secrete dai tubuli sono lo ione idrogeno (H+), lo ione

potassio (K+) e anioni e cationi organici.

- Secrezione dello ione idrogeno estremamente importante nella

regolazione dell’equilibrio acido base nell’organismo. Gli ioni idrogeno

secreti nel liquido tubulare vengono eliminati dall’organismo nell’urina.

Possono essere secreti dal tubulo prossimale, distale e dal dotto

collettore, e l’entità della secrezione dipende dall’acidità dei liquidi

corporei. Quando i liquidi corporei sono troppo acidi, la secrezione di H+

aumenta.

- Secrezione dello ione potassio il potassio è uno dei più importanti

cationi dell’organismo, ma circa il 98% del potassio si trova nel liquido

intracellulare e dal momento che la pompa Na/K trasporta attivamente

potassio all’interno delle cellule. Poiché nel LEC ce solo una quantità

minima di potassio anche minime variazioni potassio nel LEC possono

avere grandi ripercussioni sulla concentrazione di K+ nel plasma.

Variazioni della concententrazione plasmatica di potassio hanno una

marcata influenza sull’eccitabilità di membrana e pertanto la

concentrazione plasmatica di potassio viene rigidamente controllata in

particolare dai reni. Gli ioni potassio vengono trasportati selettivamente

in direzioni opposte nei vari segmenti del tubulo; vengono riassorbiti

attivamente nel tubulo prossimale e secreti attivamente nel tubulo

distale e nel dotto collettore. Al contrario quando i livelli plasmatici di

potassio sono elevati, la secrezione di potassio viene regolati in modo da

secernere nel filtrato che verrà eliminato la giusta quantità di potassio

che riporta i valori plasmatici alla norma.

Meccanismi di secrezione di K+

La secrezione di ioni potassio nel tubulo distale e nel dotto collettore è

accoppiata al riassorbimento di Na+ realizzato dalla pompa Na+/K+ che

consuma energia.

Questa pompa trasporta il K+ dagli spazi laterali all’interno della cellula

tubulare. Ne deriva un’elevata concentrazione intracellulare di K+ che facilita il

movimento netto di potassio dalle cellule al lume tubulare. Il movimento

attraverso la membrana luminale avviene passivamente attraverso canali per il

potassio presenti in questa barriera nel tubulo distale e nel dotto collettore.

Mantenendo una bassa concentrazione di potassio nel liquido interstiziale, la

pompa basolaterale favorisce il passaggio passivo di potassio dal plasma dei

capillari peritubulari al lume tubulare nella porzione distale del nefrone.

Controllo della secrezione di potassio


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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in infermieristica (BUSTO ARSIZIO - CERNUSCO SUL NAVIGLIO - GARBAGNATE MILANESE - LEGNANO - MILANO - ROZZANO)
SSD:
Università: Milano - Unimi
A.A.: 2018-2019

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher federicablecich di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Anatomia e fisiologia e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Milano - Unimi o del prof Biologia Prof.

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