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SECREZIONE TUBULARE
La secrezione tubulare implica il trasporto transepiteliare, ed è il trasferimento
di sostanze dai capillari peritubulari al lume tubulare, è un meccanismo
supplementare che accellera l’eliminazione di questi composti dall’organismo.
Tutto ciò che entra nel liquido tubulare, grazie alla filtrazione e alla secrezione e
non viene riassorbito viene eliminato con l’urina.
Le sostanze più importanti secrete dai tubuli sono lo ione idrogeno (H+), lo ione
potassio (K+) e anioni e cationi organici.
- Secrezione dello ione idrogeno estremamente importante nella
regolazione dell’equilibrio acido base nell’organismo. Gli ioni idrogeno
secreti nel liquido tubulare vengono eliminati dall’organismo nell’urina.
Possono essere secreti dal tubulo prossimale, distale e dal dotto
collettore, e l’entità della secrezione dipende dall’acidità dei liquidi
corporei. Quando i liquidi corporei sono troppo acidi, la secrezione di H+
aumenta.
- Secrezione dello ione potassio il potassio è uno dei più importanti
cationi dell’organismo, ma circa il 98% del potassio si trova nel liquido
intracellulare e dal momento che la pompa Na/K trasporta attivamente
potassio all’interno delle cellule. Poiché nel LEC ce solo una quantità
minima di potassio anche minime variazioni potassio nel LEC possono
avere grandi ripercussioni sulla concentrazione di K+ nel plasma.
Variazioni della concententrazione plasmatica di potassio hanno una
marcata influenza sull’eccitabilità di membrana e pertanto la
concentrazione plasmatica di potassio viene rigidamente controllata in
particolare dai reni. Gli ioni potassio vengono trasportati selettivamente
in direzioni opposte nei vari segmenti del tubulo; vengono riassorbiti
attivamente nel tubulo prossimale e secreti attivamente nel tubulo
distale e nel dotto collettore. Al contrario quando i livelli plasmatici di
potassio sono elevati, la secrezione di potassio viene regolati in modo da
secernere nel filtrato che verrà eliminato la giusta quantità di potassio
che riporta i valori plasmatici alla norma.
Meccanismi di secrezione di K+
La secrezione di ioni potassio nel tubulo distale e nel dotto collettore è
accoppiata al riassorbimento di Na+ realizzato dalla pompa Na+/K+ che
consuma energia.
Questa pompa trasporta il K+ dagli spazi laterali all’interno della cellula
tubulare. Ne deriva un’elevata concentrazione intracellulare di K+ che facilita il
movimento netto di potassio dalle cellule al lume tubulare. Il movimento
attraverso la membrana luminale avviene passivamente attraverso canali per il
potassio presenti in questa barriera nel tubulo distale e nel dotto collettore.
Mantenendo una bassa concentrazione di potassio nel liquido interstiziale, la
pompa basolaterale favorisce il passaggio passivo di potassio dal plasma dei
capillari peritubulari al lume tubulare nella porzione distale del nefrone.
Controllo della secrezione di potassio
Tra i tanti fattori che possono influenzare la velocità di secrezione del postassio
il più importante è l’aldosterone. Questo ormone stimola la secrezione di
potassio da parte delle cellule tubulari nella porzione distale del nefrone,
facendo aumentare il riassorbimento di Na+ nelle stesse cellule.
Un aumento della concentrazione plasmatica di potassio stimola direttamente
la corticale del surrene ad aumentare il suo rilascio di aldosterone che
promuove la secrezione e quindi in ultima analisi l’escrezione urinaria e
l’eliminazione dell’eccesso di potassio. Viceversa, la diminuzione della
concentrazione plasmatica di potassio provoca una diminuzione della
secrezione di aldosterone, e una corrispondente riduzione nella secrezione
renale di potassio stimolata dall’aldosterone.
Un aumento della concentrazione plasmatica di potassio stimola direttamente
la secrezione di aldosterone da parte della corticale del surrene mentre una
diminuzione della concentrazione plasmatica di Na+ stimola la secrezione di
aldosterone.
Secrezione di anioni e cationi organici contribuisce efficacemente ad eliminare
le sostanze estranee dall’organismo
Il tubulo prossimale contiene due tipi di trasportatori secretori, uno per la
secrezione di anioni organici e uno diverso per la secrezione di cationi organici.
Il sistema di secrezione degli ioni organici ha due funzioni principali:
1. Aggiungendo quantità maggiore di un determinato ione organico alla
quantità che è gia entrata nel liquido tubulare attraverso la filtrazione
glomerulare, i sistemi di secrezione per gli ioni organici facilitano
l’escrezione della sostanza in questione. (es ioni organici sono le
prostaglandine e la noradrenalina)
2. I sistemi di secrezione di ioni organici nel tubulo prossimale hanno un
ruolo chiave nell’eliminare molte sostanze estranee dall’organismo.
Questi sistemi possono secernere un gran numero di ioni organici
differenti.
ESCREZIONE DI URINA E CLEARENCE RENALE
Dei 125 ml che vengono filtrati in un minuto, di norma dei 124 ml/min vengono
riassorbiti e quindi la quantità finale di urina prodotta è mediamente 1 ml/min.
Dei 180 litri filtrati al giorno vengono escreti 1.5 litri di urina.
L’urina contiene alte concentrazioni di diversi prodotti di rifiuto, quantità
variabili delle sostanze che vengono regolate dai reni e ogni quantità in
eccesso che viene riversata nell’urina. Le sostanze utili vengono conservate
grazie al riassorbimento.
Il plasma che esce dai reni attraverso le vene renali è privo di quelle sostanze
che sono state lasciate indietro per essere eliminate nell’urina. Grazie
all’escrezione nell’urina i reni depurano il plasma che li attraversa da queste
sostanze.
Clearence renale di una sostanza è definita come il volume di plasma che
viene completamente depurato da tale sostanza nei reni in un minuto. Esprime
l’efficacia dei reni nel rimuovere diverse sostanze dall’ambiente liquido interno.
Clearence renale= concentrazione urinaria della sostanza (quantità/ml urina)x
velocita flusso urina
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Concentrazione plasmatica della sostanza (quantità/ml
di plasma)
La clearence renale varia per le diverse sostanze e dipende dall’azione dei reni
sulla sostanza.
Se una sostanza viene filtrata e riassorbita ma non secreta, la sua clearence
renale è sempre minore della VFG
Una parte o la totalità di una sostanza riassorbibile che sia stata filtrata viene
restituita al plasma. Poiché verrà depurato dalla sostanza un volume di plasma
minore rispetto a quello filtrato, la clearence renale di una sostanza
riassorbibile è sempre minore della VFG. Se una sostanza viene in parte
riassorbita, come l’urea, solo una parte del plasma viene filtrato viene depurata
da quella sostanza. Poiché circa il 50% dell’urea viene riassorbita
passivamente, solo metà del plasma filtrato viene depurata dall’urea ogni
giorno.
Se una sostanza viene filtrata e secreta, ma non riassorbita la sua clearence
renale è sempre maggiore della VFG
Solo il 20% del plasma che entra nei reni viene filtrato, il restante 80% passa
nei capillari peritubulari senza essere filtrato. La secrezione è l’unico mezzo
grazie al quale questo plasma non filtrato può venire depurato da una sostanza
mentre passa dai reni prima di tornare nella circolazione generale.
I reni possono produrre urina di concentrazione variabile a seconda
dello stato di idratazione dell’organismo
L’osmolarità del LEC dipende dalla quantità relativa di H2o e soluti. A valori
normali di equilibrio idrico e di concentrazione di soluti, i liquidi corporei sono
isotonici. Se è presente troppa H2o in rapporto al carico di soluti i liquidi
corporei sono ipotonici, che significa che sono troppo diluiti.
Se invece c’è carenza di H2o in relazione al carico di soluti i liquidi corporei
sono troppo concentrati o ipertonici.
Nella midollare di ogni rene viene mantenuto un gradiente osmotico verticale.
La concentrazione del liquido interstiziale aumenta progressivamente dalla
corteccia renale man mano che ci si approfonda nella midollare raggiungendo
nell’uomo un massimo di 1200 mOsm a livello della pelvi renale.
Questo gradiente consente ai reni di produrre urina a concentrazioni tra 100 e
1200 mOsm a seconda del livello di idratazione dell’organismo. Quando il corpo
si trova in condizioni ideali di equilibrio idrico, viene prodotto 1 ml/min di urina
isotonica. Quando il corpo iperidratato, i reni possono produrre grandi volumi di
urina diluita (fino a 25 ml/h) eliminando l’eccesso di acqua nell’urina. Viceversa
i reni possono produrre un piccolo volume di urina concentrata (fino a 0,3
ml/min) quando l’organismo è disidratato conservando H2o per il corpo.
Strutture anatomiche particolari e interazioni funzionali complesse tra le varie
componenti del nefrone nella midollare renale stabiliscono e utilizzano il
gradiente osmotico verticale. Nella maggior parte dei nefroni l’ansa di Henle si
approfonda solo parzialmente nella midollare.
Il flusso nell’ansa di Henle viene detto controcorrente in quanto il flusso nei due
bracci adiacenti dell’ansa ha verso opposto. Anche i dotti collettori di entrambi i
tipi di nefrone decorrono nella midollare in direzione discendente nel loro
tragitto verso la pelvi renale.
Questa disposizione ha un ruolo fondmentale nella capacità dei reni di produrre
urina a diverse concentrazioni a seconda dell’esigenza dell’organismo di
conservare o eliminare acqua.
Nell’insieme tutta questa organizzazione funzionale è conosciuta come sistema
controcorrente midollare.
Il gradiente osmotico verticale della midollare viene stabilito dal meccanismo di
moltiplicazione controcorrente
Non appena il filtrato viene formato, nel tubulo prossimale ha luogo un
riassorbimento osmotico, non controllato di H2o filtrata indotto dal
riassorbimento attivo di Na+.
Come risultato, alla fine del tubulo prossimale il 65% circa del filtrato è stato
riassorbito, ma il restante 35% che si trova nel lume tubulare ha ancora la
stessa osmolarità dei liquidi corporei. Quindi il liquido che entra nell’ansa di
Henle è ancora isotonico.
Un ulteriore 15% dell’H2o filtrata viene riassorbito obbligatoriamente dall’ansa
di Henle durante la creazione e il mantenimento del gradiente osmotico
verticale, in tal modo modificando l’osmolarità del liquido tubulare.
PROPRIETA’ DEI TRATTI DISCENDENTE E ASCENDENTE DI UN’ANSA DI HENLE
LUNGA
- Tratto discendente
1. &E