Fosforilazione ossidativa

Fosforilazione ossidativa

La catena respiratoria

La catena respiratoria e la fosforilazione ossidativa hanno luogo sulla membrana interna dei mitocondri. Nella catena respiratoria, gli elettroni contenuti nelle molecole di NADH e FADH₂ sono trasferiti attraverso una serie di trasportatori fino ad arrivare all’ossigeno. Prima di ridurre l’ossigeno ad H₂O, gli elettroni prendono parte a una serie di reazioni redox, rilasciando gradualmente la propria energia, che viene usata per pompare ioni H⁺ dalla matrice mitocondriale verso lo spazio intermembrana, compreso tra la membrana esterna e quella interna del mitocondrio. Così facendo si crea un gradiente che verrà usato dalla fosforilazione ossidativa per generare ATP.

Composizione della catena respiratoria

La catena respiratoria è costituita da complessi mitocondriali, dal coenzima Q o ubichinone (una piccola molecola apolare in grado di accettare e cedere elettroni, in grado di muoversi liberamente nella membrana) e dal citocromo C. I complessi mitocondriali sono quattro grosse proteine che si trovano nella membrana interna dei mitocondri. Ciascun complesso contiene dei centri redox in grado di accettare e rilasciare elettroni, passando da uno stato ossidato a uno ridotto.

Il complesso mitocondriale 1

Il complesso mitocondriale 1 o NADH deidrogenasi è un enzima molto grande, formato da più di 43 catene polipeptidiche, e riceve elettroni ad alta energia dal NADH prodotto dalla glicolisi e dal ciclo di Krebs. Il NADH cede i suoi due elettroni ed si ossida a NAD⁺. Gli elettroni vengono trasferiti all’ubichinone. Contemporaneamente il complesso 1 pompa 4 protoni nello spazio intermembrana.

Il complesso mitocondriale 2

Una fonte alternativa di elettroni è il succinato, anch’esso proveniente dal ciclo di Krebs. A livello del complesso 2 (succinato deidrogenasi) due elettroni sono trasferiti all’ubichinone attraverso il FADH₂, che a sua volta li ha presi dal succinato nel ciclo di Krebs. Il complesso 2 è il più piccolo dei complessi mitocondriali ed è l’unico che non pompa protoni nello spazio intermembrana.

Trasferimento degli elettroni

L’ubichinone trasferisce gli elettroni al complesso 3, la citocromo C reduttasi. Da qui gli elettroni passano al citocromo C, un altro trasportatore mobile, costituito da una proteina posta nello spazio intermembrana. Il citocromo C si sposta quindi verso il complesso 4, ossia la citocromo C ossidasi, e gli cede i propri elettroni. L’accettore finale di elettroni è l’ossigeno. Mezza molecola di ossigeno riceve 2 elettroni, che assieme a due protoni H⁺ forma acqua. Nel complesso 4 in realtà ci sono due siti di reazione di questo tipo, quindi in sostanza si ottengono due molecole di H₂O a partire da una molecola di O₂.