Fosforilazione ossidativa

Fosforilazione ossidativa

Ho ossidato la molecola di glucosio. Ora si passa alla fosforilazione ossidativa. Abbiamo visto la catabolizzazione del glucosio, si liberano molecole di NADH e FADH2. Anche acidi grassi e amminoacidi possono dare piruvato o eventualmente direttamente acetil coenzima A o intermedi. Le molecoline ridotte vanno alla fosforilazione ossidativa e qui trasportano gli elettroni all'ossigeno, che viene ridotto a molecola di acqua, loro da ridotte vengono riossidate e possono di nuovo essere usate nei processi metabolici e per la sintesi di ATP.

Processo accoppiato

È un processo accoppiato di:

• Catena respiratoria, trasporto di elettroni ceduti da NADH e FADH2 ai complessi fino ad arrivare all'accettore finale che è l'ossigeno.
• Grazie all'enzima ATP-sintasi, sintesi di ATP.

Avviene nel mitocondrio ad opera di complessi proteici che si trovano nella membrana interna.

Catena respiratoria

Prevede dei fornitori di elettroni che sono molecole di NADH e FADH2, questi passano attraverso 4 complessi proteici e, per essere trasportati, queste proteine contengono dei centri per lo zolfo, dei coenzimi flavinici, dei gruppi eme e dei gruppi ferro-rame. I complessi sono fissi, ancorati alla membrana interna, e ci sono due trasportatori mobili di elettroni che sono il citocromo C e l'ubichinone. Di fianco, ione idruro, e-, atomi di idrogeno rappresentano dove gli elettroni vengono trasportati, sotto le varie forme. L'accettore finale è l'ossigeno.

Infine l'ATP-sintasi. Affinché si possa avere la sintesi di ATP non è soltanto necessario il trasferimento di elettroni ma anche di protoni. Questi si muovono in direzioni diverse. Se non ci fosse il movimento dei protoni, non si potrebbe sintetizzare ATP. I quattro complessi proteici, oltre a trasportare gli elettroni, si comportano anche come pompe protoniche: mano a mano che trasportano elettroni da un complesso all'altro, alcuni pompano protoni dalla matrice del mitocondrio allo spazio intermembrana. Pompando protoni al di fuori, viene a crearsi una differenza di potenziale elettrochimico che rappresenta la forza necessaria per la sintesi di ATP.

I complessi 1, 3 e 4 svolgono questo compito di pompe protoniche verso lo spazio intermembrana. Sono carichi positivamente e si viene a creare una differenza di potenziale elettrochimico. Rappresenta la forza necessaria per far funzionare in qualche modo l'ATP-sintasi che forma ATP. Le due membrane sono dei doppi strati fosfolipidici. I complessi sono posizionati a livello della membrana interna. L’ATP sintasi ha una parte nella membrana interna e una nella matrice.

Gli elettroni che arrivano attraverso le molecole di NADH e FADH2, alcuni sono già all’interno poiché derivano dal ciclo di Krebs che avviene nella matrice mitocondriale, però abbiamo visto che anche dalla glicolisi si producono NADH e questa avviene nel citosol. Perciò gli elettroni possono già trovarsi nel mitocondrio oppure possono arrivare dall’esterno e vengono ceduti ai complessi, alcuni al complesso 1 altri al complesso 2.

Trasporto degli elettroni

Da questi complessi passano al complesso 3 attraverso un trasportatore mobile: l'ubichinone. Gli elettroni passano dal complesso 3 al 4 attraverso un altro trasportatore mobile che è il citocromo. Dall’ultimo complesso vanno all’ossigeno e l’ossigeno viene ridotto ad acqua. Gli elettroni arrivano sotto forma di NADH e FADH2 e si muovono lungo la direzione della membrana interna.

Per la sintesi di ATP è però necessario anche il movimento dei protoni, non solo di elettroni per la catena respiratoria. I protoni si muovono dalla matrice allo spazio intermembrana. Sono pompati dai complessi 1, 3 e 4. Per ogni coppia di elettroni che si sposta, ci sarà il movimento di protoni verso lo spazio intermembrana. Quando gli H+ vengono spostati, si crea la differenza di potenziale elettrochimico ai lati della membrana. Elettro: i protoni sono carichi. Chimico: sono H+ e cambia il pH. Questa differenza di potenziale rappresenta la forza necessaria affinché i protoni vengano reindirizzati nella matrice attraverso il canale dell’ATP-sintasi. Questa perciò lavora e produce ATP.

Origine degli elettroni

Gli elettroni possono provenire:

• Dal NADH: mitocondriale o citosolico, elettroni al complesso 1
• Acido succinico, trasportati da molecole FADH2 ancorate al complesso 2
• Beta ossidazione degli acidi grassi

Complesso 1 e 2 lavorano in parallelo, poi gli elettroni vanno al complesso 3, dipende da quale molecole si trovano gli elettroni. Da 1 e 2 all’ubichinone che si riduce a ubichinolo e cede gli elettroni al complesso 3 e torna ad essere ubichinone. Dal 3 al 4 passano attraverso il citocromo C che è mobile sul lato della membrana interna verso lo spazio intermembrana.