Riassunto esame Fisiologia degli Organi e degli Apparati, prof. Veicsteinas, libro consigliato Fisiologia dell'Uomo - cap. 2

SCHELETRICO

E' il tessuto corporeo maggiormente rappresentato e ammonta fino al 40-45% del peso

corporeo totale.

Le unità morfologiche che compongono il muscolo scheletrico sono le fibre muscolari.

Ciascuna fibra è avvolta da un avvolgimento connettivale → endomisio.

150 fibre che costituiscono un fascicolo sono avvolte da → perimisio.

L'intero ventre muscolare è avvolto da → epimisio.

Alle estremità di ogni muscolo le varie fasce muscolari si fondono e il tessuto connettivo si

organizza in modo da formare delle strutture rigide, i tendini, che permettono l'inserzione

del muscolo sui segmenti ossei. L'epimisio, che avvolge il muscolo continua avvolgendo i

tendini fino a fondersi con il periostio del segmento osseo.

I tendini sono le strutture che permettono al muscolo di trasferire la tensione prodotta dalle

fibre muscolari all'osso. Sono costituiti dal collagene che è una proteina fibrosa prodotta dai

fibroblasti, dotata di scarsa elasticità ma di alta resistenza meccanica.

I muscoli sono riccamente vascolarizzati. Il flusso ematico è soggetto a meccanismi di

regolazione che adeguano l'apporto di ossigeno e nutrienti in base alle necessità. La densità

dei capillari ematici nel distretto muscolare può aumentare dopo un adattamento a certi tipi

di allenamento.

2.2.1. Sviluppo e rigenerazione dei muscoli scheletrici

Le fibre muscolari si formano per fusione dei mioblasti. Con la fusione dei mioblasti anche i

loro nuclei si fondono infatti le fibre muscolari sono cellule multinucleate. Come i neuroni

le fibre muscolari sono incapaci di dividersi.

Ogni fibra muscolare è avvolta da una membrana, sarcolemma, che include la lamina basale

e la membrana cellulare. La lamina basale contiene:

fibre collagene che conferiscono solidità meccanica

– molecole proteiche che marcano la posizione delle giunzioni neuromuscolari

– cellule satelliti

–

Se una fibra muscolare è danneggiata, ma la membrana basale è ancora intatta, una nuova

fibra muscolare si svilupperà a partire dalle cellule satelliti.

2.2.2. Struttura della fibra muscolare

Il muscolo scheletrico viene anche chiamato muscolo striato per l'andamento regolare e

periodico delle due proteine miosina e actina.

Ogni fibra è costituita da fasci di fibre più piccole dette miofibrille (1-2 micron). Queste

sono a loro volta composte da miofilamenti detti sarcomeri.

Il sarcomero rappresenta l'unità contrattile di base della fibra muscolare (lungo 2,5 micron).

Ciascun sarcomero contiene due tipi di filamenti:

spessi: sono situati nella regione centrale creando le bande A. questi filamenti sono

– costituiti dalla miosina

sottili: contengono la proteina actina e proteine con funzione regolatoria come la

– troponina e tropomiosina e sono fissati agli estremi del sarcomero (linee Z).

I filamenti sottili si estendono dalle linee Z verso il centro del sarcomero dove interagiscono

con i filamenti spessi.

La banda I rappresenta la regione compresa tra le estremità delle bande A dei due sarcomeri

adiacenti e contiene la porzione di filamenti sottili che non si sovrappone con i filamenti

spessi.

La zona H è una stretta banda più chiara, situata al centro della banda A, nella zona

corrispondente allo spazio interposto tra le terminazioni dei filamenti sottili. Qui troviamo

solo filamenti spessi. Al centro della zona H e quindi del sarcomero si delinea la linea M che

contiene proteine di tipo strutturale e una proteina ad attività enzimatica importante per

l'energetica muscolare, la creatinfosfochinasi.

2.2.3. Sistema tubulare delle fibre muscolari

Le fibre muscolari striate sono provviste di un complesso sistema di canalicoli. Ogni

sarcomero è circondato da numerose vescicole interconnesse tra loro. Tale sistema è

denominato reticolo sarcoplasmatico (10% volume totale). Svolge la funzione di deposito di

ioni calcio.

Questo reticolo, alle estremità di ogni manicotto di vescicole, si espande formando le

cisterne terminali che sono collegate al sistema tubulare trasverso (costituito da una fitta rete

di tubuli T). I tubuli T avvolgono le singole miofibrille e sono in collegamento con

l'ambiente extracellulare.

2.2.4. Proteine muscolari

proteine contrattili

– proteine regolatorie

– proteine strutturali

–

Proteine contrattili

Miosina

I filamenti spessi sono il risultato dell'aggregazione di sei diversi poliptidi: un paio a catena

pesante (struttura ad elica attorcigliate l'una con l'altra) e due paia a catena leggera (ogni

paio è associato ad una testa).

La miosina esiste in numerose isoforme. Le isoforme delle catene pesanti della miosina

(MHC) dipendono dai geni e quindi hanno una diversa sequenza aminoacidica però con

struttura simile ed intercambiabile.

3 isoforme:

MHC-1 (fibre di tipo I)

– MHC-IIa (fibre di tipo IIa)

– MHC-IIx (fibre di tipo IIb)

–

Esistono poi fibre che contengono due isoforme delle MHC. Tali fibre sono dette “ibride” o

“miste” e sono fibre in fase di trasformazione tra un tipo e l'altro.

Actina

L'actina è una proteina globulare (actina G) presente in molti tessuti. A livello muscolare è

presente in forma polimerizzata formando una struttura a doppia elica (actina F) che

rappresenta la struttura base dei filamenti sottili. Nei filamenti sottili è presente ogni 2,7

micron una molecola di actina G che rende possibile l'aggancio con le teste della miosina.

Proteine regolatrici

Tropomiosina

Si trova nei filamenti sottili. In condizioni di muscolo rilasciato ha il compito di impedire

l'interazione tra miosina e actina bloccando i siti dove interagiscono. Affinchè la contrazione

possa avvenire la tropomiosina si deve spostare nelle scalanature del filamento sottile.

Troponine

Proteina formata da 3 subunità:

Troponinca C (TnC): lega il calcio. Ha quattro siti di legame per il calcio; 2 hanno

– molta affinità e quindi legano anche a concentrazioni basse di calcio, 2 hanno affinità

più bassa e possono legare solo quando la fibra muscolare viene attivata.

Troponina I (TnI): lega il complesso troponinico all'actina. Il legame tra TnI e actina

– dipende dalla presenza del calcio sui due siti di bassa affinità della TnC. Quando i

due siti non legano calcio, il legame TnI-actina è forte, mentre quando i due siti

legano il calcio il legame si stacca.

Troponina T (TnT): lega il complesso troponinico alla tropomiosina.

–

Proteine strutturali

Costituiscono il citoscheletro e l'impalcatura dei filamenti. Sono presenti elementi

trasversali che servono ad ancorare i filamenti spessi e sottili (proteina M, miomesina). Gli

elementi longitudinali sono le proteine della titina (unisce gli elementi trasversali della linea

M con le linee Z) e nebulina (è associata a ciascun filamneto sottile e regola la lunghezza

del filamento).

2.3. MECCANISMO DELLA CONTRAZIONE

Durante la contrazione i filamenti spessi e sottili non cambiano lunghezza, bensì scorrono

gli uni sugli altri → teoria dello scorrimento dei filamenti.

La forza che spinge i filamenti a scorrere viene generata dalla miosina. La testa della

miosina si attacca ai filamenti di actina sviluppando forza e fa scorrere il filamento sottile

verso l'interno del sarcomero.

Ad ogni ciclo di interazione la testa di miosina idrolizza una molecola di ATP che fornisce

l'energia necessaria al processo.

Durante una contrazione muscolare, una singola testa della molecola di miosina può

compiere molti cicli di interazione. Tutte le molecole di miosina del filamento spesso

interagiscono con l'actina e lo fanno in modo asincrono. Infatti quando una testa è attaccata,

un'altra è staccata, mentre un'altra ancora si sta staccando.

La forza sviluppata da una fibra muscolare dipendono dall'attività di tutte le teste di miosina

e il suo consumo energetico dalla somma di ATP utilizzato da tutte le teste.

2.4. ENERGETICA MUSCOLARE

La disponibilità di ATP nel muscolo è insufficiente per poter effettuare il lavoro meccanico

che i nostri muscoli sono costretti ad affrontare; infatti le riserve di ATP presenti

basterebbero per qualche contrazione.

La risintesi di ATP avviene per 3 vie:

Via della fosfocreatina: ADP + Pcr ↔ ATP + Cr

– Questa reazione (di Lohmann) identifica la via di produzione di ATP a partire da ADP

e PCr (fosfocreatina). Le scorte di PCr sono in grado di fornire ATP per non più di un

centinaio di contrazioni.

Via della glicolisi anaerobica: glucosio → 2 molecole di acido lattico + 4 di ATP

– Questa via di produzione si attiva quando l'apporto di O2 non sia sufficiente per la

glicolisi aerobica all'interno dei mitocondri. L'accumulo di acido lattico sta alla base

del fenomeno della fatica muscolare.

Via aerobica: glucosio + 36 ADP + 36 Pi + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + 36 ATP

– I risultanti trasportatori di H+ forniscono ATP tramite la catena respiratoria

intramitocondriale.

I diversi tipi di fibre hanno a disposizione i corredi enzimatici relativi alle vie di produzione

dell'ATP in proporzione diversa.

Fibre di tipo I: sistema di produzione di ATP per via aerobica estremamente efficiente con

un adeguato letto capillare per garantire il rifornimento di O2, carboidrati e lipidi; numero di

mitocondri elevato e lo scarso accumulo di acido lattico conferisce la caratteristica di fibre

poco affaticabili.

Fibre di tipo IIb: producono ATP per via anaerobica, molto velocemente, producendo anche

acido lattico. Risultano molto affaticabili.

Fibre di tipo IIa: caratteristiche intermedie.

Le fibre muscolari differiscono non solo dal metabolismo energetico e quindi

dall'affaticabilità ma anche da:

tipo di isoforma della miosina

– dimensioni, che determinano la facilità con la quale le sostanze e i gas diffondono tra

– il liquido extracellulare e il citoplasma

capacità della pompa del calcio del reticolo sarcoplasmatico.

– 2.5. SINAPSI NEUROMUSCOLARE E ACCOPPIAMENTO

ECCITAZIONE – CONTRAZIONE

2.5.1. Sinapsi neuromuscolare

La contrazione muscolare è provocata dall'insorgenza di potenziali d'azione a livello dei

motoneuroni α (situati nelle corna ventrali del midollo spinale). Gli assoni dei motoneuroni

(assoni motori) sono di grosso calibro e mielinizzati e permettono una conduzione rapida dei

potenziali d'azione.

Ciascun assone si suddivide in parecchie branche, ognuna delle quali diretta a una fibra

muscolare. In prossimità della fibra la branca assonale perde la guaina mielinica e si

suddivide in diverse ramificazioni che entrano in contratto in corrispondenza con la placca

m