Riassunto esame Fisiologia degli Organi e degli Apparati, prof. Veicsteinas, libro consigliato Fisiologia dell'Uomo - cap. 2

Cap 2 – Fisiologia del muscolo

Generalità sul tessuto muscolare scheletrico

Il muscolo scheletrico si inserisce sui due capi ossei di un'articolazione, prossimale e distale, sostenendo la postura e il movimento. Viene detto volontario in quanto si contrae solo se viene stimolato da motoneuroni localizzati nelle corna ventrali della sostanza grigia del midollo spinale e nei nuclei motori dei nervi cranici.

Organizzazione del tessuto muscolare scheletrico

È il tessuto corporeo maggiormente rappresentato e ammonta fino al 40-45% del peso corporeo totale. Le unità morfologiche che compongono il muscolo scheletrico sono le fibre muscolari. Ciascuna fibra è avvolta da un avvolgimento connettivale → endomisio. 150 fibre che costituiscono un fascicolo sono avvolte da → perimisio. L'intero ventre muscolare è avvolto da → epimisio.

Alle estremità di ogni muscolo le varie fasce muscolari si fondono e il tessuto connettivo si organizza in modo da formare delle strutture rigide, i tendini, che permettono l'inserzione del muscolo sui segmenti ossei. L'epimisio, che avvolge il muscolo continua avvolgendo i tendini fino a fondersi con il periostio del segmento osseo.

I tendini sono le strutture che permettono al muscolo di trasferire la tensione prodotta dalle fibre muscolari all'osso. Sono costituiti dal collagene che è una proteina fibrosa prodotta dai fibroblasti, dotata di scarsa elasticità ma di alta resistenza meccanica.

I muscoli sono riccamente vascolarizzati. Il flusso ematico è soggetto a meccanismi di regolazione che adeguano l'apporto di ossigeno e nutrienti in base alle necessità. La densità dei capillari ematici nel distretto muscolare può aumentare dopo un adattamento a certi tipi di allenamento.

Sviluppo e rigenerazione dei muscoli scheletrici

Le fibre muscolari si formano per fusione dei mioblasti. Con la fusione dei mioblasti anche i loro nuclei si fondono, infatti, le fibre muscolari sono cellule multinucleate. Come i neuroni, le fibre muscolari sono incapaci di dividersi.

Ogni fibra muscolare è avvolta da una membrana, il sarcolemma, che include la lamina basale e la membrana cellulare. La lamina basale contiene:

• Fibre collagene che conferiscono solidità meccanica
• Molecole proteiche che marcano la posizione delle giunzioni neuromuscolari
• Cellule satelliti

Se una fibra muscolare è danneggiata, ma la membrana basale è ancora intatta, una nuova fibra muscolare si svilupperà a partire dalle cellule satelliti.

Struttura della fibra muscolare

Il muscolo scheletrico viene anche chiamato muscolo striato per l'andamento regolare e periodico delle due proteine miosina e actina.

Ogni fibra è costituita da fasci di fibre più piccole dette miofibrille (1-2 micron). Queste sono a loro volta composte da miofilamenti detti sarcomeri. Il sarcomero rappresenta l'unità contrattile di base della fibra muscolare (lungo 2,5 micron).

Ciascun sarcomero contiene due tipi di filamenti:

• Spessi: sono situati nella regione centrale creando le bande A. Questi filamenti sono costituiti dalla miosina
• Sottili: contengono la proteina actina e proteine con funzione regolatoria come la troponina e tropomiosina e sono fissati agli estremi del sarcomero (linee Z)

I filamenti sottili si estendono dalle linee Z verso il centro del sarcomero dove interagiscono con i filamenti spessi. La banda I rappresenta la regione compresa tra le estremità delle bande A dei due sarcomeri adiacenti e contiene la porzione di filamenti sottili che non si sovrappone con i filamenti spessi. La zona H è una stretta banda più chiara, situata al centro della banda A, nella zona corrispondente allo spazio interposto tra le terminazioni dei filamenti sottili. Qui troviamo solo filamenti spessi. Al centro della zona H e quindi del sarcomero si delinea la linea M che contiene proteine di tipo strutturale e una proteina ad attività enzimatica importante per l'energetica muscolare, la creatinfosfochinasi.

Sistema tubulare delle fibre muscolari

Le fibre muscolari striate sono provviste di un complesso sistema di canalicoli. Ogni sarcomero è circondato da numerose vescicole interconnesse tra loro. Tale sistema è denominato reticolo sarcoplasmatico (10% volume totale). Svolge la funzione di deposito di ioni calcio.

Questo reticolo, alle estremità di ogni manicotto di vescicole, si espande formando le cisterne terminali che sono collegate al sistema tubulare trasverso (costituito da una fitta rete di tubuli T). I tubuli T avvolgono le singole miofibrille e sono in collegamento con l'ambiente extracellulare.

Proteine muscolari

• Proteine contrattili
• Proteine regolatorie
• Proteine strutturali

Proteine contrattili

Miosina

I filamenti spessi sono il risultato dell'aggregazione di sei diversi polipeptidi: un paio a catena pesante (struttura ad elica attorcigliate l'una con l'altra) e due paia a catena leggera (ogni paio è associato ad una testa).

La miosina esiste in numerose isoforme. Le isoforme delle catene pesanti della miosina (MHC) dipendono dai geni e quindi hanno una diversa sequenza aminoacidica però con struttura simile ed intercambiabile. 3 isoforme:

• MHC-1 (fibre di tipo I)
• MHC-IIa (fibre di tipo IIa)
• MHC-IIx (fibre di tipo IIb)

Esistono poi fibre che contengono due isoforme delle MHC. Tali fibre sono dette “ibride” o “miste” e sono fibre in fase di trasformazione tra un tipo e l'altro.

Actina

L'actina è una proteina globulare (actina G) presente in molti tessuti. A livello muscolare è presente in forma polimerizzata formando una struttura a doppia elica (actina F) che rappresenta la struttura base dei filamenti sottili. Nei filamenti sottili è presente ogni 2,7 micron una molecola di actina G che rende possibile l'aggancio con le teste della miosina.

Proteine regolatrici

Tropomiosina

Si trova nei filamenti sottili. In condizioni di muscolo rilasciato ha il compito di impedire l'interazione tra miosina e actina bloccando i siti dove interagiscono. Affinché la contrazione possa avvenire la tropomiosina si deve spostare nelle scanalature del filamento sottile.

Troponine

Proteina formata da 3 subunità:

• Troponina C (TnC): lega il calcio. Ha quattro siti di legame per il calcio; 2 hanno molta affinità e quindi legano anche a concentrazioni basse di calcio, 2 hanno affinità più bassa e possono legare solo quando la fibra muscolare viene attivata.
• Troponina I (TnI): lega il complesso troponinico all'actina. Il legame tra TnI e actina dipende dalla presenza del calcio sui due siti di bassa affinità della TnC. Quando i due siti non legano calcio, il legame TnI-actina è forte, mentre quando i due siti legano il calcio il legame si stacca.
• Troponina T (TnT): lega il complesso troponinico alla tropomiosina.

Proteine strutturali

Costituiscono il citoscheletro e l'impalcatura dei filamenti. Sono presenti elementi trasversali che servono ad ancorare i filamenti spessi e sottili (proteina M, miomesina). Gli