Elementi trasponibili

ELEMENTI TRASPONIBILI

Sono elementi IS, TRASPOSONI, BATTERIOFAGI TRASPONIBILI (Mu e suoi simili).

Cambiano la localizzazione nel replicone pur continuando ad occupare sempre

quella originaria.

Si trovano in cromosomi, plasmidi e genomi virali.

Contengono geni per la trasposasi, sequenze invertite ripetute.

Generano duplicazioni dirette nel sito d’inserzione.

IS: Sono piccoli segmenti di DNA che codificano solo le funzioni che promuovono la

mobilità. Sono responsabili di mutazioni spontanee poiché trasponendosi in un gene

bersaglio lo inattivano oppure ricombinando con altre sequenze IS identiche

all'interno di un replicone possono produrre delezioni, inserzioni o duplicazioni

oppure ricombinando con repliconi diversi possono portare all'integrazione delle

due molecole di DNA. Fanno parte dei trasposoni compositi e sono importanti

nell'organizzazione ed evoluzione del genoma. la loro frequenza aumenta

all'aumentare delle dimensioni delle molecole di DNA. Sono formati da brevi

ripetizioni dirette del sito di inserzione in conseguenza alla trasposizione (#). Queste

sequenze si trovano ad entrambe le estremità. Internamente sono presenti due

regioni IR, sequenze ripetute invertite, che sono siti riconosciuti dalle TRASPOSASI e

necessari in CIS affinché possa avvenire la trasposizione. Al centro c'è la regione ORF

che codifica per le TRASPOSASI.

 

# IR ORF IR #

Gli elementi criptici sono strutture simili alle IS ma mancanti della regione centrale.

Non si muovono autonomamente ma possono usare una trasposasi batterica in

grado di riconoscerli. Sono formati all'estremità da duplicazioni dirette del sito di

inserzione ( *)che testimoniano l'avvenuta trasposizione e al centro da due

sequenze IR con andamento opposto.

 

* IR IR *

Trasposoni compositi e semplici codificano per funzioni accessorie alla sola

trasposizione (ad esempio resistenza antibiotico). Le funzioni accessorie ricalcano

quelle dei plasmidi poiché essi hanno generalmente acquisito i trasposoni.

trasposoni semplici non hanno una struttura modulare, non sono fiancheggiati da IS

e hanno geni per il fenotipo nelle sequenze IR insieme a quelli della TRASPOSASI.

esempio trasposone semplice Tn3 ha tre geni:

 

IR Tnp A RES tnpR Beta- IR

lattamasi

IR: siti bersaglio della trasposasi

TnpA: codifica trasposasi

TnpR: codifica il regolatore della trasposizione

RES: sito bersaglio di tnpR

Beta-lattamasi: da resistenza all’ AMPICILLINA

trasposoni compositi hanno struttura modulare e sono fiancheggiati dalle IS con lo

stesso orientamento oppure orientamento opposto.

Esempio di trasposone composito: Tn5

IS 5OL Km IS 50R

(DIFETTIVO) (gene per la (FUNZIONANTE)

canamicina)

 <--

Altri elementi trasponibili sono: trasposoni coniugativi

Batteriofagi trasponibili

Elementi virali i virus sono entità non capaci di riprodursi autonomamente, devono

quindi infettare la cellula ospite. Portano l'informazione genetica all'interno di un

involucro protettivo. I batteriofagi temperati possono instaurare un ciclo lisogenico:

il genoma virale è nella cellula batterica ma è silente= il profago è libero nel citosol

oppure è integrato nel cromosoma. Il profago codifica un repressore che rende la

cellula batterica immune alle infezioni da parte di altri fagi dello stesso tipo =

conversione lisogenica (oppure conversazione fagica). Alcuni fagi temperati sono

portatori di geni che codificano tossine che possono aumentare la virulenza del

batterio ospite.

Gli INTEGRONI sono elementi genetici presenti in trasposoni, plasmidi e cromosomi.

Recuperano i geni e li fanno esprimere. Non sono mobili di per sé ma associati a

elementi trasponibi o plasmidi coniugativi.

Hanno : un gene che codifica una integrasi (Int I)

un sito att I di ricombinazione adiacente che porta all'integrazione

un att P orientato verso l'esterno che fa esprimere il gene integrato.

Il modello degli integroni è vibrio colera.

I geni che recuperano per fargli esprimere sono chiamati geni a cassetta.

Questi sono elementi mobili che entrano a far parte dell'integrone dopo la

ricombinazione sito specifica tra attC e attI ( il primo dei geni a cassetta e il secondo

dell'integrone). Questi geni a cassetta sono geni specifici e non casuali ed hanno

generalmente un solo gene. Hanno sequenze ripetute invertite al 3’ (=attC)

riconosciute da integrarsi specifiche e possono contenere anche geni silenti. Non

hanno promotore e sono silenti se non sono associati ad un integrone.

L’integrone può portare resistenza ad antibiotici e disinfettanti oppure i super

integroni possono codificare molteplici funzioni.

N.B. gli integroni possono contenere geni silenti che sono espressi solo quando

sono integrati nell'integrone e possono essere trascritti dal promotore

dell'integrone. due

Ruolo degli elementi genetici accessori nell'evoluzione batterica

classificazioni:

1. quelli capaci di promuovere riarrangiamenti dell'informazione genetica

presente nella cellula (IS e trasposoni).

2. quelli capaci di trasferire il materiale genetico da un batterio ad un altro

(batteriofagi e plasmidi).